
- •IV интегративные
- •Глава 18
- •758 • Интегративные функции организма
- •18.1. Классические условные рефлексы
- •760 • Интегративные функции организма
- •762 • Интегративные функции организма
- •18.1.3. Стадии формирования условного рефлекса
- •764 • Интегративные функции организма
- •1 8.2.1. Внешнее торможение
- •18.2.2. Внутреннее торможение
- •766 • Интегративные функции организма
- •1 8.3. Оперантный условный рефлекс
- •768 • Интегративные функции организма
- •770 • Интегративные функции организма
- •18.7. Типология высшей нервной деятельности
- •772 • Интегративные функции организма
- •Глава 19
- •774 • Интегративные функции организма
- •19.1.2. Понятие о мотивациях влечения и избегания
- •19.1.3. Пищевая мотивация человека
- •776 • Интегративные функции организма
- •778 • Интегративные функции организма
- •780 • Интегративные функции организма
- •782 • Интегративные функции организма
- •784 • Интегративные функции организма
- •786 • Интегративные функции организма
- •788 • Интегративные функции организма
- •790 • Интегративные функции организма
- •19.2.2. Роль эмоций в поведении человека
- •792 • Интегративные функции организма
- •796 • Интегративные функции организма
- •798 • Интегративные функции организма
- •Глава 20
- •802 • Интегративные функции организма
- •20.1.1. Формы внимания
- •20.1.2. Нейрофизиологические механизмы внимания
- •804 • Интегративные функции организма
- •806 • Интегративные функции организма
- •808 • Интегративные функции организма
- •20.1.3. Внимание при различных модальностях
- •810 • Интегративные функции организма
- •812 • Интегративные функции организма
- •814 • Интегративные функции организма
- •20.3.1. Нейрофизиологические корреляты сознания
- •816 • Интегративные функции организма
- •818 • Интегративные функции организма
- •20.4.1. Формы памяти и научения
- •820 • Интегративные функции организма
- •20.4.2.1. Габитуация
- •822 • Интегративные функции организма
- •824 • Интегративные функции организма
- •826 • Интегративные функции организма
- •828 • Интегративные функции организма
- •830 • Интегративные функции организма
- •20.6. Мышление
- •832 • Интегративные функции организма
- •834 • Интегративные функции организма
- •20.6.2. Функции левого и правого полушарий мозга человека при мышлении
- •Глава 21
- •838 • Интегративные функции организма
- •21.2. Периодичность физиологических процессов во время сна
- •21.2.1. Стадии сна
- •840 • Интегративные функции организма
- •842 • Интегративные функции организма
- •21.2.4. Фаза парадоксального сна
- •844 • Интегративные функции организма
- •846 • Интегративные функции организма
- •848 • Интегративные функции организма
- •850 • Интегративные функции организма
- •21.4. Сновидения и физиологическая роль бдг-сна
- •21.5. Продолжительность сна и последствия его лишения
- •852 • Интегративные функции организма
- •21.6. Бодрствование и сознание
- •854 • Интегративные функции организма
- •21.7. Различные уровни бодрствования
- •Глава 22
- •858 • Интегративные функции организма
- •860 • Интегративные функции организма
- •862 • Интегративные функции организма
- •864 • Интегративные функции организма
- •866 • Интегративные функции организма
- •868 • Интегративные функции организма
- •870 • Интегративные функции организма
- •22.3.2. Кровь
- •872 • Интегративные функции организма
- •874 • Интегративные функции организма
- •876 • Интегративные функции организма
- •878 • Интегративные функции организма
784 • Интегративные функции организма
1 9.1.4.2. Роль половых гормонов в модуляции половой мотивации человека
Количество женских и мужских половых гормонов в плазме крови увеличивает или уменьшает у человека степень половой мотивации, формирующейся под влиянием познавательных и социальных факторов (см. ранее). У женщин половое влечение увеличивается в предменструальный период, что обусловлено увеличением концентрации эстрогенов и прогестерона в плазме крови. Изменения в степени субъективного полового возбуждения полностью отсутствует у женщин, принимающих оральные контрацептивы, поскольку в этих условиях в их плазме крови поддерживается относительно постоянный уровень женских половых гормонов.
У мужчин степень проявления половой мотивации в большей степени, чем у женщин, зависит от содержания мужских половых гормонов в плазме крови. Основную роль в усилении половой мотивации у мужчин выполняет мужской половой гормон тестостерон. Физиологический эффект тестостерона на половую мотивацию у мужчин зависит от пороговой концентрации гормона в плазме крови, выше которой он не вызывает дополнительное увеличение степени половой мотивации. Механизм усиления половой мотивации у мужчин под влиянием тестостерона в меньшей степени обусловлен стимулирующим действием гормона на нейроны структур гипоталамуса, а в большей — стимулирующим эффектом гормона на нейроны центра эрекции спинного мозга в сегментах 8П—8[У (рис. 19.1). Стероидные гормоны повышают активность нейронов мозга двумя путями: 1. Гормоны увеличивают возбудимость мембраны нейронов и ее чувствительность к нейротрансмиттерам, а также стимулируют высвобождение нейротрансмиттеров. Это обусловлено тем, что стероидные гормоны, прямо связываясь с мембранными рецепторами, увеличивают активность ионных каналов и рецепторов к нейротрансмиттерам (например, тормозных
Непрямое действие Прямое действие
к Эстроген^ 1 / Пресинаптическое
Эстрогеновый у ^\аЛх окончание
рецептор \ ^-Х^ Ы5 ..-- Постсинаптический
\
/
шипик
( Дендрит ()
днк
4 Тело нейрона Ядро нейрона
Рис. 19.1. Пути увеличения возбудимости и метаболической активности нейронов гипоталамуса и сакральных сегментов спинного мозга стероидными гормонами.
Стероидные гормоны изменяют синтез медиаторов и их высвобождение из пресинаптических окончаний, а также могут связываться с рецепторами медиаторов на постсинаптической мембране (прямое действие). В результате прямого действия стероидных гормонов на нейроны мозга изменяется их возбудимость и функциональная активность, например в гипоталамусе и сегментах спинного мозга (5ц—5,у), что обусловливает формирование физиологического уровня половой мотивации. Непрямое действие стероидных гормонов на нейроны мозга человека осуществляется через цитоплазматические или ядерные рецепторы. При этом функции нейронов мозга регулируются стероидными гормонами в течение длительного времени (минуты или часы). У женщин варьирование концентрации половых гормонов в плазме крови способно изменять степень половой мотивации на протяжении менструального цикла, а у мужчин эффект проявляется в постоянстве половой мотивации, если концентрация тестостерона в плазме крови достигает порового уровня.
19. Мотивации и эмоции • 785
Г АМКА рецепторов). 2. Стероидные гормоны, проникая внутрь нейронов и связываясь со специфическими типами стероидных рецепторов цитоплазмы и ядра, могут усиливать или тормозить транскрипцию специфических генов в ядре нейронов, обусловливая их метаболическую реакцию на протяжении многих минут и часов. В результате кастрации у мужчин и вызванного этим снижения содержания тестостерона ниже порогового уровня примерно наполовину уменьшаются длина дендритов и размер поля нейронов в спинальном центре эрекции, что приводит к нарушению иннервации гладких мышц артерий кавернозных тел пениса и прекращению эрекции. Снижение концентрации тестостерона в плазме крови у мужчин в результате кастрации вызывает периодическое уменьшение и даже исчезновение половой мотивации, однако сексуальный интерес к женскому полу у таких мужчин сохраняется постоянно.
Усиление половой мотивации у человека под влиянием тестостерона не связано с полом. Так, у женщин после хирургического удаления яичников уменьшается степень половой мотивации. Однако введение тестостерона таким женщинам увеличивает степень полового возбуждения, инициирует сексуальные фантазии, т. е. усиливает половую мотивацию.
19.1.4.3. Стадии полового возбуждения у человека при половой мотивации
Проявления полового возбуждения у мужчин и женщин в основном идентичны и зависят от приемов половой стимуляции при мастурбации, взаимных ласках или половом акте. Сексуальный ответ мужского и женского организмов при половой мотивации состоит из стадий возбуждения, плато, оргазма и разрешения.
Стадия возбуждения в мужском и женском организме характеризуется быстрым увеличением полового возбуждения, при котором возрастают частота сердцебиений, кровяное давление и параметры дыхания. У мужчин стадия полового возбуждения инициируется в основном под влиянием сексуальных зрительных стимулов, которые активируют структуры зрительной ассоциативной зоны нижней височной коры. Мотивационные и эмоциональные феномены при половом возбуждении (равно как и при других мотивациях) при зрительном восприятии сексуальных раздражителей активируют правую глазолобную кору. Аффективные (чувственные) реакции организма на сексуальные стимулы обусловлены активностью левой передней поясной коры, которая активирует проявление эндокринных и вегетативных реакций организма при половом возбуждении. Зрительное и соматосенсорное восприятие проявлений полового возбуждения у мужчин (частое сердцебиение, эрекция пениса и др.) обусловлены активацией нейронов островковой коры правого полушария. У мужчин в стадию возбуждения активируются парасимпатические нейроны сегментов 8ff—8)у, сигналы от которых достигают нервных терминалей волокон и при участии оксида азота вызывают расслабление гладких мышц артерий кавернозных тел и губчатого вещества уретры, обусловливая эрекцию пениса. Парасимпатические импульсы стимулируют секрецию уретральными и бульбоуретральными железами слизи, которая способствует движению пениса во влагалище.
У женщин тактильное раздражение рецепторов тканей клитора и активация соматосенсорной системы вызывает более быстрое нарастание степени полового возбуждения, чем тактильное раздражение слизистой оболочки влагалища или рецепторов других областей тела. Половые реакции в организме женщин в стадию возбуждения проявляются в некотором увели-