778 • Интегративные функции организма

н ейронов гипоталамической системы потребления пиши, что также обу­словливает момент прекращения приема пищи. Однако этот процесс осу­ществляется медленно (порядка 20—40 мин), и тормозной эффект выра­жен в меньшей степени, чем при действии гастроинтестинальных стимулов на вентромедиальный отдел гипоталамуса.

19.1.3.3. Роль латерального гипоталамуса в возникновении пищевой мотивации

Регуляция пищевой мотивации у человека осуществляется нейронными се­тями латерального, вентромедиального и паравентрикулярных ядер гипо­таламуса. Двустороннее повреждение ядер латерального гипоталамуса вы­зывает отказ от приема пищи у человека, электрическая стимуляция, на­против,— приводит к чрезмерному потреблению пищи.

Роль ядер латерального гипоталамуса в мотивации голода обусловлена началом потребления пищи в результате активации нейронов этого отдела мозга. Считают, что эта роль латерального гипоталамуса связана с нейро­нами, содержащими пептиды — меланинконцентрирующий гормон и орекси-ны (синоним — гипокретины). Эти нейроны инициируют начало приема пищи, активируя двигательные системы ствола мозга, регулирующие жева­ние, облизывание и глотание при участии нейронов черепных нервов: тройничного, лицевого и подъязычного ядер.

Нейроны латерального гипоталамуса иннервируют симпатические и па­расимпатические преганглионарные ядра продолговатого и спинного моз­га, которые регулируют процессы слюноотделения, пищеводной и желу­дочной моторики, секреции соляной кислоты желудка и регуляцию экзо-кринной (панкреатический сок) и эндокринной (инсулин и глюкагон) сек­реции поджелудочной железы. Нейроны латерального гипоталамуса, сек-ретирующие меланин-концентрирующий гормон и орексины, через проек­ции к моноаминергическим нейронам голубого пятна, серотонинергиче-ским нейронам дорсального и срединного ядер шва, гистаминергическим нейронам бугорково-маммилярной области, активирует восходящую рети­кулярную систему мозга. В результате при пищевой мотивации усиливают­ся возбуждение организма и его двигательная активность.

Наконец, нейроны латерального гипоталамуса, содержащие меланин­концентрирующий гормон, проецируют терминали своих аксонов к нейро­нам прилегающего ядра (п. ассшпЪепз). Увеличение активности нейронов прилегающего ядра под влиянием нейронов латерального гипоталамуса обусловливает инициацию и усиление у человека чувства удовольствия при еде.

При участии нейротрансмиттеров паравентрикулярные ядра гипотала­муса регулируют так называемое вкусовое предпочтение человека по отно­шению к определенному типу питательных веществ. Например, ней-ротрансмиттеры нейропептид У, ГАМК и норадреналин увеличивают вку­совое предпочтение пищи, насыщенной углеводами, а серотонин, напро­тив, уменьшает.

19.1.3.4. Роль меланокортиновой системы гипоталамуса в прекращении пищевой мотивации

Электрическая стимуляция вентромедиальных ядер гипоталамуса вызывает чувство насыщения и отказ от приема пищи, разрушение, напротив, при­водит к непрерывному и чрезмерному потреблению пищи даже в том слу-

19. Мотивации и эмоции • 779

ч ае, если масса животного в несколько раз превышает норму. Роль нейро­нов ядер вентромедиального гипоталамуса заключается в инициации мо­мента прекращения потребления пищи. Например, при опухолях вентро­медиального отдела гипоталамуса резко возрастает потребление пищи у че­ловека. Электрическое раздражение вентромедиального гипоталамуса ведет либо к прерыванию, либо к полному прекращению потребления пищи. Прекращение приема пищи осуществляется так называемой меланокорти-новой системой дугового ядра гипоталамуса, нейроны которого синтезиру­ют про-опиомеланокортин и производные кокаина и амфетамина. Так, у человека взаимодействие а-меланоцитостимулирующего гормона с рецепто­рами меланокортина на мембране нейронов этого ядра вызывает анорексию (отказ от пищи) и резкое снижение массы тела в результате прекращения питания. Рецепторы меланокортина имеются также на мембране нейронов паравентрикулярного и латерального гипоталамуса. Молекулярный меха­низм действия а-меланоцитостимулирующего гормона на нейроны паравен-трикулярных ядер осуществляется через ГАМК-ергические интернейроны. Нейроны меланокортиновой системы дугового ядра гипоталамуса имеют прямые синаптические связи с преганглионарными симпатическими ней­ронами в спинном мозге. Изменение активности этого пути под влиянием лептина или а-меланоцитостимулирующего гормона при взаимодействии этих гормонов с лептиновыми и меланокортиновыми рецепторами нейро­нов меланокортиновой системы может непосредственно регулировать (уве­личивать и уменьшать соответственно) артериальное давление, расход энергии и секрецию инсулина при пищевой мотивации или при ее тормо­жении.

19.1.3.5. Роль лимбической системы в регуляции пищевой мотивации у человека

Если бы пищевая мотивация регулировалась только гомеостатическими механизмами, то большинство людей имели бы идеальную массу тела. Од­нако еда, особенно вкусная, является для человека своеобразным возна­граждением, как деньги за выполненную работу. Эта особенность пищи человека при пищевой мотивации модулируется такими качествами пищи, как ее вкус и запах. Различение вкусовых качеств пищи на молекулярном уровне осуществляется вкусовыми рецепторами языка, большинство из ко­торых способны воспринимать более одного первичного вкуса, а многие — три или все четыре одновременно. Импульсы от вкусовых рецепторов по­ступают к нейронам ядра одиночного тракта, затем к парабрахиальным яд­рам моста (второй синаптический уровень) и через релейные ядра таламуса в латеральные области лобной коры, к центральному ядру миндалины и к латеральному гипоталамусу. Подкрепляющая роль пищи в пищевом пове­дении человека обусловлена нейронами подкорковых областей мозга, имеющих на мембране. Так, нейроны прилегающего ядра, содержащие на своей мембране опиоидные рецепторы и дофаминергические входы к этим нейронам, непосредственно образуют систему пищевого вознаграждения пищевой мотивации человека. Активация опиоидных и глютаматергиче-ских рецепторов нейронов прилегающего ядра и дофаминергических вхо­дов к его нейронам увеличивают потребление вкусной пищи: сладкой, со­леной или жирной, а также жидкости. Нейроны прилегающего ядра лим­бической системы взаимосвязаны синаптически с нейронами латеральных, вентромедиальных и паравентрикулярных ядер гипоталамуса и через них регулируют выраженность пищевой мотивации у человека в отношении