Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

коллоквиум по био 2

.pdf
Скачиваний:
23
Добавлен:
11.12.2019
Размер:
748.95 Кб
Скачать

Кольчатые черви Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 21 октября 2017; проверки требуют 10 правок.

Перейти к навигацииПерейти к поиску У этого термина существуют и другие значения, см. Черви (значения). Кольчатые черви

Regenwurm1.jpg

Дождевой червь рода Lumbricus Научная классификация промежуточные ранги [показать] Домен: Эукариоты

Царство: Животные Тип: Кольчатые черви

Международное научное название

Annelida Lamarck, 1809

Классы Многощетинковые черви Поясковые черви Мизостомиды Пиявки

Ко́льчатые че́рви, кольчецы́, или аннели́ды (лат. Annelida, от annelus — колечко) — типбеспозвоночныхизгруппыпервичноротых(Protostomia).Включаютмногощетинковых и малощетинковых червей, пиявок и мизостомид. Тип насчитывает около 18 тысяч видов, обитающих в морских и пресных водах и в толще почвы[1]. Некоторые виды пиявок перешли к наземному образу жизни в тропическом лесу[1]. Одни из наиболее известных представителей — дождевые черви.

Содержание 1 Биология

1.1Общее строение

1.2Размножение и развитие

1.3Образ жизни

2 Систематическое положение и классификация

2.1Альтернативная классификация

2.2Альтернативная классификация

2.2.1 Эволюция

3Примечания

4Литература

5Ссылки

Биология Общее строение

Размеры от 0,25 мм (у представителей рода Neotenotrocha) до 6 м (род Eunice)[2].

Тело кольчатое, с числом сегментов от нескольких десятков до нескольких сотен. Кожномускульный мешок состоит из несбрасываемой кутикулы, кожного эпителия, продольных икольцевыхмышц.Вторым,послесегментации,характернымпризнакомкольчатыхчервей является наличие на их теле хитиновых щетинок, вырастающих из кутикулы. На каждом сегменте могут быть примитивные конечности (параподии) — боковые выросты, снабжённые щетинками и иногда жабрами. Передвижение осуществляется за счёт сокращения мускулатуры у одних видов и движений параподий у других.

Вторичная полость тела (цело́м) заполнена целомической жидкостью, которая выполняет роль внутренней среды организма. В целоме поддерживается относительно постоянный биохимический режим и осуществляются многие функции организма (транспортная, выделительная, половая, опорно-двигательная). Целом у них поделен перегородками на сегменты, которым соответствует наружная кольчатость; отсюда названиетипа— «кольчатыечерви».Ссегментациейтеласвязанаметамерия(сегментация) внутренних органов — нервной, выделительной и кровеносной систем. Благодаря перегородкам,аннелидаприповреждениитеряетсодержимоетольконесколькихсегментов тела. Целом отсутствует или упрощён у некоторых пиявок и архианнелид.

Пищеварительный тракт сквозной. Кишечник состоит из трёх функционально различных отделов: передней, средней и задней кишки. У некоторых видов имеются слюнные железы. Передний и задний отделы — эктодермальные, а средний отдел пищеварительной системы — энтодермального происхождения.

У большинства видов кровеносная система замкнутая, основу её составляют спинной и брюшной сосуды, соединённые кольцевыми сосудами, которые напоминают артерииивены.Сердцанет,егорольвыполняютучасткиспинногоициркулярныхсосудов, содержащие сократительные элементы. В зависимости от типа дыхательных пигментов кровь у одних аннелид красная, а у других — бесцветная или зелёная. Дыхание кожное, у морских видов — с помощью жабр на параподиях. Органы выделения — парные метанефридии в каждом сегменте. Нервная система слагается из крупного ганглия — головного мозга, от которого отходит брюшная нервная цепочка. В каждом сегменте имеется свой нервный узел. Органы чувств наиболее развиты у многощетинковых червей и представлены: на голове — глазами, органами осязания и химического чувства; на теле — чувствительными клетками.

Целомический мешок, заполненный целомической жидкостью, одной стороной прилегает к мускулатуре, образуя соматоплевру, с другой — друг к другу и к кишечнику, образуя спланхноплевру. Мезентерий (брыжейка) — двумембранная область спланхноплевры, в которой соприкасаются целомические мешки.

У некоторых вымерших видов кольчатых червей на спине располагалось четыре ряда известковых пластинок. Это подтверждает точку зрения об эволюционном родстве кольчатых червей, брахиопод и моллюсков.[3]

Размножение и развитие Кольчатые черви раздельнополы, у некоторых (дождевых червей, пиявок) вторично

развился гермафродитизм. Оплодотворение может происходить как во внешней среде, так иворганизме.Развитиеумногощетинковыхчервейпроисходитсличинкой— трохофорой, у остальных — прямое.

Для червей с сегментированным целомом (то есть для олигохет, полихет, но не пиявок) характерна высокая способность к регенерации и, соответственно, вегетативное (бесполое) размножение. Так, у некоторых видов (например у аулофоруса) в особо благоприятных условиях (при одномоментном большом количестве пищи) на сегментах живущих на пищевом субстрате особей образуется множество дополнительных ротовых отверстий, по которым впоследствии происходит отделение новых особей, представляющих собой дочерние клоны.

Образ жизни Живут по всему миру, в море, в пресной воде и на суше. Встречаются виды —

эктопаразиты и мутуалисты. Некоторые аннелиды — кровососущие, есть активные и пассивные хищники, падальщики и фильтраторы. Однако наибольшее экологическое значение имеют аннелиды, перерабатывающие почву; к ним относятся многие малощетинковые черви и даже пиявки. В почве может обитать от 50 до 500 червей на м², которые рыхлят и аэрируют почву.

Особенно многообразны морские формы, которые встречаются на разных глубинах вплоть до предельных (до 10—11 км) и во всех широтах Мирового океана. Они играют существенную роль в морских биоценозах и обладают высокой плотностью поселений: до 500—600 тыс. на 1 м² поверхности дна. Занимают важное положение в трофических цепях морских экосистем.[4][5]

Систематическое положение и классификация Традиционно кольчатых червей сближают с членистоногими. Общими для них

особенностямиможносчитатьналичиепостларвальнойсегментациитела,связанныесэтим особенности строения нервной системы (наличие надглоточного ганглия — головного мозга, окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки). Из всех кольчатых червей по некоторым признакам наиболее сходны с членистоногими многощетинковые. Как и у членистоногих, у них развиты боковые придатки тела, параподии, которые считаются предшественниками ног членистоногих, а в циркуляции крови главную роль играет мускульная обкладка спинного сосуда. Наличие кутикулы нельзя считать чертой, уникально присущей кольчатым червям и членистоногим, поскольку кутикулярные эпителии довольно широко распространены в разных группах беспозвоночных. Более того, кутикула аннелид по большей части не содержит хитина, характерного для членистоногих. У аннелид, как и у некоторых других групп червей, хитинсодержащая кутикула имеется только на небольших участках тела: на «челюстях» в глотке и на щетинках.

Вместе с тем, по типу дробления, развитию и строению личинок — трохофор кольчатые черви близки к прочим трохофорным животным, например, моллюскам и сипункулидам.

Ряд исследователей полагает, что сходство с членистоногими по таким признакам, как сегментация, строение нервной системы, кутикула — результат конвергентной (параллельной) эволюции.

Всоответствии с современными данными о происхождении двустороннесимметричных (Bilateria) представляется весьма вероятным, что метамерия и наличие целома (который у членистоногих формируется в эмбриогенезе) — исходные признаки для этой группы животных, утраченные позднее представителями многих типов[6].

Всоответствии с новейшими молекулярными данными, ближайшие сестринские группы кольчатых червей — немертины, плеченогие и форониды, более далёкая родственная группа — моллюски, ещё более далекая — плоские черви, а наименее родственная среди всех первичноротых — клада, объединяющая головохоботных, круглых червейичленистоногих(вширокомсмысле)[7][8].Такимобразом,этиданныеподтвердили концепцию Lophotrochozoa и Ecdysozoa.

Lamellibrachia luymesi, представитель погонофор

К аннелидам причисляют от 7000 до 16 500 видов, разделяемых в разных классификациях на разное число классов. Традиционная классификация предполагает деление на 3 класса: многощетинковые черви, малощетинковые черви и пиявки. В качестве классованнелидтакжерассматриваютсяэхиуры,мизостомидыипогонофор(Pogonophora). Так, В. Н. Беклемишев (1964) предлагал делить аннелид на надклассы беспоясковых (классы многощетинковые и эхиуры) и поясковых (классы малощетинковые и пиявки). Помимо этих классов к аннелидам иногда относят представителей типа сипункулид.

Разными авторами предлагалось также другие системы типа, например, деление на классы:

Мизостомиды (Myzostomida)

Многощетинковые черви (Polychaeta) — наиболее многочисленный класс, преимущественно морские формы, например, морская мышь

Поясковыечерви(Clitellata),укоторыхнателеимеетсяхарактерныйпоясок,делятся на подклассы:

Малощетинковые черви (Oligochaeta), к которым относятся дождевые черви Пиявки (Hirudinea)

Acanthobdellida

Branchiobdellida

В других системах предлагалось также выделять в качестве отдельных классов «аберрантных олигохет» — например, Aelosomatidae[9] и Potamodrilidae, лобатоцеребрид и др. В то же время архианнелиды (по крайней мере большинство из них), видимо, являются вторичноупрощённымивсвязисмелкимиразмерамиполихетами,Branchiobdellidaотносят к олигохетам, а Acanthobdellida — к пиявкам (см., например,[10]).

По данным молекулярных исследований последнего десятилетия, ни одна из этих системнеявляетсяудовлетворительной([7][11]идр.).Всоответствиисэтимиданнымивсе вышеупомянутые «классы» (включая погонофор, эхиур и сипункулид), скорее всего, являются ближайшими родственниками отдельных групп полихет. Таким образом, «Polychaeta» — парафилетический таксон, а система типа нуждается в коренном пересмотре.

Альтернативная классификация

По данным World Register of Marine Species, на сентябрь 2017 года в тип включают следующие современные таксоны до ранга отряда включительно[12]:

Класс Многощетинковые черви (Polychaeta) Подкласс Эхиуры (Echiura)

Отряд Echiuroidea

Подкласс Errantia (syn. Aciculata) Отряд Amphinomida

Отряд Eunicida Отряд Phyllodocida Подкласс Sedentaria

Инфракласс Canalipalpata Отряд Sabellida

Отряд Spionida Отряд Terebellida

Инфракласс Scolecida

Класс Поясковые черви (Clitellata)

Подкласс Пиявки (Hirudinea)

Инфракласс Acanthobdellidea

Инфракласс Настоящие пиявки[13] (Euhirudinea)

Отряд Челюстные пиявки или бесхоботные пиявки (Arhynchobdellida) Отряд Хоботные пиявки (Rhynchobdellida)

Подкласс Малощетинковые черви (Oligochaeta)

Отряд Capilloventrida Отряд Crassiclitellata Отряд Enchytraeida Отряд Haplotaxida Отряд Lumbriculida Отряды incertae sedis

Отряд Мизостомиды (Myzostomida) Альтернативная классификация

По молекулярно-генетическим данным немецкого учёного Torsten Struck (2011) полихеты - это полифилетическая группа и она нуждается в распределении между Errantia и Sedentaria, причём в последнюю группу входят Clitellata. Мизостомиды, сипункулиды и ряд групп "полихет" считаются базально отходящими [14].

Эволюция О происхождении кольчатых червей существует несколько теорий; как правило, их

выводят от низших [[Плоские черви|плоских червей]. Ряд черт в организации кольчецов свидетельствуетобихродствеснизшимичервями.Так,уличинкикольчецов— трохофоры

— имеются первичная полость тела, протонефридии, ортогональная нервная система и на ранних стадиях — слепой кишечник. Однако, как уже упоминалось, в соответствии с современными данными о происхождении двустороннесимметричных (Bilateria) представляется весьма вероятным, что метамерия и наличие целома — исходные признаки для этой группы животных, утраченные позднее представителями многих типов[6]. В случае правильности данной теории общие предки аннелид и плоских червей должны были напоминать скорее первых, чем последних.

Центральной группой кольчатых червей в свете молекулярных данных считаются многощетинковые, от которых, в связи с переходом к пресноводному и наземному образу жизни, произошли малощетинковые черви, давшие начало пиявкам.

Ископаемых остатков аннелид немного, но несколько форм известно со среднего кембрия. К аннелидам, ранее относили вендское ископаемое Сприггина, но сходство оказалось исключительно внешним. К кембрийским ископаемым относится Canadia, найденная в Берджес-Шейл. У Canadia и других кембрийских червей не было челюстей, но позднее у некоторых многощетинковых развился хитиновый челюстной аппарат, чьи остатки в ископаемом виде известны как сколекодонты. Они имеют вид чёрных зазубренных искривленных пластинок размером от 0,3 до 3 мм. Чаще всего сколекодонты встречаются в отложениях ордовика и девона, хотя известны даже из послепермских отложений. Фоссилизированных остатков самих червей мало. Великолепным исключением, например, служит недавно найденный отпечаток представителя палеозойских Machaeridia, позволивший всю эту группу расположить среди отрядов современных полихет[15].

Burgessochaeta setigera

Поскольку аннелиды являются бесскелетными животными, их ископаемые останки крайне редки[16]. Многощетинковые черви встречаются чаще всего в виде челюстей, которыми обладали некоторые виды и минерализованных трубок, выполнявших роль скелета[17]. Некоторые представители эдиакарской биоты, такие как Dickinsonia иногда классифицируются как многощетинковые черви, хотя сходство не слишком выражено, чтобы утверждать это однозначно[18]. Cloudina, возрастом ок. 549—542 млн лет, принадлежащая к эдиакарской скелетной фауне также классифицируется некоторыми исследователями как аннелида, тогда как другие относят её у кишечнополостным[19][20]. До 2008 года самыеранние находки, которые можно надёжно отнести к полихетам, Canadia

иBurgessochaeta,обеизканадскихсланцевБёрджес,имеливозраст505млнлетиотносилий к раннему кембрию[21]. Myoscolex, найденный в австралии, немного старше сланцев Бёрджес, также предположительно является аннелидой. Однако у него отсутствуют некоторые типичные черты аннелидов, и имеются некоторые черты, характерные для других типов животных[21]. В 2008 году С. Моррис и Дж. Пил (John Peel) сообщили об останках Phragmochaeta в Сириус Пассет (север Гренландии) возрастом около 518 млн лет

исочли их наиболее древними останками аннелид[18]. Активно обсуждался вопрос о том, является ли Wiwaxia из сланцев Бёрджес моллюском или аннелидом[21]. Разделение полихет на более мелкие таксономические группы произошло в раннем ордовике, около 488—474 млн лет. Только в ордовикских отложениях были обнаружены наиболее ранние челюсти аннелид, таким образом,наиболее поздний общий предок для всех существующих

ныне аннелид не мог появится ранее этого срока[22]. К концу карбона, около 300 млн лет назад, уже существовали все существующие ныне группы свободно передвигающихся полихет[21]. Найдены минерализованные трубки, похожие на трубки современных sessile полихет[23] , однако первые трубки, надёжно относящиеся к полихетам, датируются юрским периодом, то есть имеют возраст не более 200 млн лет[21].

Наиболее ранние останки, надёжно принадлежащие малощетинковым червям, относятся к третичному периоду (не более 65 млн лет). Предполагается, что их эволюция связана с появлением цветковых растений в раннем меловом периоде (130-90 млн лет)[24]. Находки в виде нор, частично заполненных каловыми гранулами могут служить свидетельством, что дождевые черви уже существовали в раннем триасе (251—245 млн лет)[24][25]. Окаменевшие останки организмов, относящиеся к ордовику (472—461 млн лет), предварительно классифицируются как олигохеты, но справедливость этой классификации оспаривается некоторыми исследователями

Многощетинковые черви Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительноотличатьсяотверсии,проверенной26ноября2017;проверкитребует1правка.

Перейти к навигацииПерейти к поиску Многощетинковые черви

Bearded Fireworm (Small).jpg Hermodice carunculata

Научная классификация промежуточные ранги [показать] Домен: Эукариоты

Царство: Животные Тип: Кольчатые черви

Класс: Многощетинковые черви Международное научное название

Polychaeta Grube, 1850

Подклассы и инфраклассы[1]

Errantia

Sedentaria

 

Canalipalpata

 

Scolecida

 

Wikispecies-logo.svg

 

Систематика

 

на Викивидах

Commons-logo.svg

Изображения

 

на Викискладе

 

ITIS

914166

 

NCBI

6341

 

EOL

84

 

FW

7022

 

Многощетинковые черви, или полихеты (лат. Polychaeta, от греч. πολύς — много, греч. χαίτη — волос) — класс кольчатых червей. В настоящее время этот класс насчитывает более 10 тысяч видов. Наиболее известные представители: пескожил Arenicola marina и

нереида Nereis virens.

Содержание 1 Среда обитания

2Строение тела

3Питание

4Размножение

5Примечания

6Литература

7Ссылки Среда обитания

Подавляющее большинство представителей — обитатели морских вод. Взрослые,

как правило, — донные формы, хотя некоторые представители перешли к обитанию в пелагиали (например, семейство Tomopteridae). Очень немногие полихеты перешли к обитанию в пресных водоёмах (например, род Manayunkia в озере Байкал), в лесной подстилке и в почве на глубине более 3 м (род Parergodrilus и род Hrabiella).

Строение тела