коллоквиум по био 2

Моллюски составляют важное звено в цепях питания в водных и наземных экосистемах; спектр их питания чрезвычайно широк (подробнее см. раздел Питание)[1]. Очень небольшое число видов приспособилось к паразитическому образу жизни.

Особо велика роль двустворчатых моллюсков как биофильтраторов, очищающих водоёмы от органического загрязнения. Кроме того, они поглощают и накапливают в своём теле тяжёлые металлы. Велика роль двустворчатых и в образовании осадочных пород[89].

Взаимоотношения с другими организмами Выше были рассмотрены взаимоотношения с другими организмами хищных и

растительноядных моллюсков, моллюсков-паразитов; рассматривались также некоторые случаи симбиотических взаимоотношений между моллюсками и другими организмами. В данном разделе мы подробно остановимся на естественных врагах моллюсков и некоторых других случаях симбиотических взаимоотношений между моллюсками и другими организмами, кроме рассмотренных выше симбиотических отношений между моллюсками и бактериями.

Естественные враги Естественные враги наземных моллюсков (то есть лёгочных улиток) чрезвычайно

разнообразны. Ими питаются птицы, рептилии, млекопитающие, а также несколько семейств жуков: Carabidae, Staphylinidae, Lampyridae, Drilidae и Silphidae. Некоторые двукрылые тоже являются хищниками и паразитоидами наземных моллюсков. Другие хищники наземных улиток — некоторые планарии, хищные наземные улитки, двупарноногие и губоногие многоножки, клопы и пауки. На наземных моллюсках паразитируют некоторые клещи, нематоды, инфузории, микроспоридии[90].

Морской заяц Aplysia californica, выбрасывающий чернильную жидкость

Для защиты от хищников морские моллюски нередко секретируют особые химическиевещества, действующие на органы химического чувства хищника. Например,у каракатицидругихголовоногихимеютсяспециальныечернильныемешки,правда,чернила они пускают в ход тогда, когда другие способы — отбрасывание щупальца и секреция яда

— не срабатывают. С помощью таких веществ, например, защищается от своих потенциальных врагов брюхоногий моллюск морской заяц (Aplysia): птиц, рыб,

ракообразных,актиний.Основнымиврагамиголовоногихмоллюсковтакжеявляютсярыбы и ракообразные[91].

Прочная раковина и её округлая форма делают двустворчатых моллюсков малодоступными для хищников. Тем не менее многие животные питаются ими. Среди них есть и рыбы, например обыкновенный карп (Cyprinus carpio)[92]; среди птиц двустворчатыми питаются, например, кулик-сорока (Haematopus ostralegus), раскусывающий раковину специально адаптированным клювом[93], серебристая чайка (Larus argentatus), разбивающая раковины, сбрасывая на них камни[94], и коршун-слизнеед (Rostrhamus sociabilis), извлекающий улиток из раковин острым, идеально приспособленным для этого клювом[95]. Морские выдры (Enhydra lutris) питаются многими двустворчатыми моллюсками, разбивая их раковины камнями[96]. Морж (Odobenus rosmarus) является одним из главных хищников арктических вод, питающихся двустворками[97]. Из беспозвоночных естественными врагами двустворок являются крабы[98], морские звёзды и осьминоги[99]. Некоторые брюхоногие моллюски — устричное сверло (Urosalpinx), Eupleura caudata, Lunatia heros, Neverita duplicata — также уничтожают двустворок, в том числе ценных промысловых животных — устриц и мидий[100].

Механизмы защиты от врагов у двустворок разнообразны. Некоторые закапываются в грунт, как, например, Siliqua patula, способная закопаться за 7 секунд[101]; как упоминалось выше, морские гребешки и некоторые другие моллюски способны плавать, хлопая створками раковины. Другие двустворки способны ускакать от угрозы на ноге, используя её как пружину[102]. Двустворки, имеющие сифоны, могут скрыться внутри раковины,выставивихнаружу;еслихищникобломаетих,онирегенерируются[103].Лимы, как, например, Limaria fragilis, в случае раздражения выделяют токсичные вещества[104].

Симбионты

Гигантская тридакна (Tridacna gigas) вступает в симбиоз с протистами зооксантеллами, поселяющимися на её утолщённом крае мантии

Известны случаи симбиоза между моллюсками и другими беспозвоночными. Так, например, брюхоногий моллюск Colus gracilis вступает в симбиоз с актинией Hormathia digitata, актиния при этом поселяется на раковине моллюска[105].

Встречаются также симбиотические взаимоотношения между моллюсками и протистами (одноклеточными водорослями). В частности, двустворчатый моллюск

Corculum cardissa вступает в симбиоз с протистом Symbiodinium corculorum из группы динофлагеллят. Клетки протистов при световой или трансмиссионной электроскопии обнаруживаются преимущественно в тканях мантии и жабр моллюска. Протисты (зооксантеллы) поселяются также в утолщённом крае мантии гигантской тридакны (Tridacna gigas), но, в отличие от C. cardissa, в клетках жабр они не обнаружены[106][107].

На раковинах моллюсков развивается одна из стадий жизненного цикла красной водоросли порфиры (Porphyra)[108].

Биолюминесценция См. также: Биолюминесценция и Фотофор

Кальмар Histioteuthis reversa, люминесцирующий при помощи вентральных фотофоров

Некоторые морские моллюски способны к биолюминесценции. К их числу относятся несколько необычных брюхоногих, например, представители рода Planaxis и эффектные голожаберные моллюски рода Phylliroe. Улитка Hinea brasiliana использует диффузную биолюминесценцию, чтобы в глазах хищника казаться больше в размерах и таким образом отпугнуть его[109]. К биолюминесценции способен пресноводный новозеландский брюхоногий моллюск Latia neritoides: будучи потревоженным, он испускает зелёное свечение[110].

Одним из наиболее давно известных и хорошо изученных люминесцирующих моллюсков является двустворчатый моллюск Pholas[111].

Однако наибольшее количество биолюминесцирующих моллюсков относится к классу головоногие. Только среди кальмаров их насчитывается по меньшей мере 70 видов[112]. Несколько родов семейств Sepiolidae и Loliginidae люминесцируют за счёт бактерий-симбионтов[113][114][115][116]. Остальные кальмары способны сами люминесцировать, используя люциферин как вещество, испускающее свет, и собственный фермент люциферазу, катализирующую окисление люциферина[111].

Кальмары демонстрируют большое разнообразие структур, участвующих в биолюминесценции. Большинство имеет 2 вентральных фотофора — органа, испускающих свечение[117]. Глубоководный адский кальмар-вампир Vampyroteuthis обладает настолько своеобразными органами свечения, что его даже выделили в отдельный отряд. Вдобавок к двум крупным мантийным фотофорам и маленьким светящимся органам, разбросанным по всему телу, он способен испускать свечение специальными органами на концах щупалец; вероятно, так он сбивает с толку хищника[118]. Для кальмара Octopoteuthis характерно большое цветовое разнообразие окраски; кроме того, он способен отбрасывать щупальца, если его потревожить. Этот моллюск использует испускающие свет концы щупалец как приманку для добычи[119]. Другим головоногим с органами свечения, расположенными на концах щупалец, является Taningia danae. Этот очень активный моллюск имеет клешневидные крючки на щупальцах вместо присосок и крупные (до 2 м) органы свечения на концах щупалец. Предполагается, что он использует люминесценцию для внутривидовой коммуникации, а также ослепления добычи[111].

Расположение фотофоров на теле кальмара Lycoteuthis lorigera: щупальцевые, глазные, абдоминальные, постабдоминальные, жаберные и анальные фотофоры

Биолюминесценция известна и у осьминогов. Самки пелагических глубоководных осьминогов Japetella и Eledonella имеют зеленовато-жёлтое кольцо вокруг рта, которое только периодически люминесцирует[120]; это может играть роль в размножении[121]. У Stauroteuthis и других родов глубоководных осьминогов давно предполагалось наличие испускающих свечение присосок[122], но лишь недавно у них была установлена биолюминесценция[123]. Светящиеся линии, расположенные вдоль щупалец, как считают, служат для приманивания добычи.

Таким образом, разнообразие люминесцирующих структур у головоногих, как и у моллюсков в целом, чрезвычайно велико, и количество их независимых появлений в процессе эволюции гораздо больше, чем принято считать[111].

Заболевания моллюсков Моллюски подвержены ряду вирусных, бактериальных, а также паразитарных

заболеваний. Примерами вирусных заболеваний моллюсков могут служить вирусный ганглионеврит морских ушек (англ. Abalone viral ganglioneuritis, AVG)[124] и

герпесоподобная вирусная инфекция (англ. Herpes-like virus infection); бактериальных —

болезнь коричневого кольца (англ. Brown ring disease) и фиброз личинок/молодых особей

(англ. Larval/juvenile fibrosis); паразитарных — перкинсоз (англ. Perkinsosis), мартеилиоз (англ. Marteiliosis), бонамиоз (англ. Bonamiosis), гаплоспоридиоз (англ. Haplosporidiosis) и

митиликолоз (англ. Mytilicolosis)[125] (названия болезней даны по названиям паразитоввозбудителей).

Механизмы защиты у моллюсков в настоящее время в значительной мере остаются неясными. В конце прошлого века считалось, что у моллюсков отсутствуют иммуноглобулины (антитела) и приобретённый иммунитет. Главным же механизмом защиты считался фагоцитоз. Однако в последнее время были установлены большое разнообразие типов кровяных клеток (гемоцитов) моллюсков и их различия у разных моллюсков; так, у морских ушек и морских гребешков не были обнаружены гранулоциты, а у других брюхоногих — обнаружены. Происхождение, жизненный цикл, период жизни, функции каждого типа клеток ещё предстоит определить[126].

Некоторые возбудители заболеваний моллюсков способны влиять на иммунный ответ хозяина, модифицируя его. Например, микроклетки Bonamia roughleyi стимулируют фагоцитоз себя подходящими гемоцитами хозяина. Однако бактерию это не убивает; напротив, её клетки продолжают размножаться внутри клетки-хозяина, в конце концов лизируя её оболочку и высвобождаясь наружу. Это приводит к массовому разрушению кровяных клеток и гибели хозяина — устрицы[126].

Известны случаи, когда химические вещества, выделяемые патогеном, кастрируют моллюска. Например, вещества, выделяемые спороцитами Zoogonius rubellus, кастрируют его хозяина — морского брюхоногого Nassarius obsoletus. Изучение пресноводных улиток

Lymnaea stagnalis, заражённых трематодой Trichobilharzia ocellata, показали, что вещества,

секретируемые трематодой, индуцируют изменения в экспрессии генов хозяина. В результате подавляются митотические деления в мужском копулятивном органе и стимулируется развитие женских спинных эндокринных телец. Похожая ситуация имеет место в случае моллюска Haliotis asinina и трематоды Allopodocotyle sp. Шистосома Schistosoma mansoni использует для собственных нужд нейромедиаторы серотонин и дофамин хозяина Biomphalaria glabra, вызывая, таким образом, изменения в его эндокринной системе[126].

В 2016 году у двустворчатых моллюсков был описан заразный рак, передающийся посредством морской воды и заражающий моллюсков разных видов[127].

Классификация По поводу количества классов моллюсков существуют различные мнения; в

нижеследующей таблице рассмотрены 8 классов современных моллюсков[128], а также 2 общепризнанных класса ископаемых[129]. Классы Ямкохвостые (Caudofoveata) и Бороздчатобрюхие (Solenogastres) в некоторых старых работах объединяются в один класс Беспанцирные моллюски (Aplacophora), хотя, скорее всего, эти классы не являются близкими родственниками[130][131].

В русскоязычной литературе принято выделять два подтипа типа Моллюски: Боконервные (Amphineura), объединяющий панцирных и беспанцирных моллюсков, и Раковинные (Conchifera), включающий все остальные современные классы[58][132].

Название ИзображениеОписание Ямкохвостые, или каудофовеаты (Caudofoveata)

Falcidens sp.

Обитают в толще рыхлого морского осадка, где занимают экологическую нишу избирательных детритофагов или хищников[133]. Длина тела обычно 1—15 мм, некоторые особи достигают 30 мм[133].

Бороздчатобрюхие (Solenogastres)

Epimenia verrucosa

Морские моллюски, обитающие в основном на колониях гидроидных и коралловых полипов,покоторымползают,изгибаячервеобразноетело.Всвязисузкойспециализацией к обитанию на колониях полипов у большей части редуцируются мантийная полость, жабры, частично нога; развиты защитный кутикулярный покров, кожно-мускульный мешок, специализированная радула[59].

Панцирные, или хитоны (Polyplacophora) Tonicella lineata

Морские медленно ползающие животные, питаются, соскабливая водоросли с твёрдого субстрата, к которому присасываются подошвой ноги. Имеются немногочисленные хищные формы. На спинной стороне — панцирь из 8 пластинок; в случае опасности могут сворачиваться в шар, подобно ежу, выставляя пластинки наружу. В мантийной полости много пар жабр. Нога оснащена подошвой[58].

Моноплакофоры (Monoplacophora)

Helcionopsis sp.

Один из наиболее примитивных классов, обладающий архаичными чертами — сохранением обширных целомических полостей, метамерией в строении некоторых систем органов, примитивной нервной системой[134].

Двустворчатые, или пластинчатожаберные (Bivalvia)

Tridacna sp.

Наиболее характерные особенности строения — наличие раковины из двух створок, расположенных по бокам тела, и редукция головы и всех связанных с нею образований, включая радулу. Складки мантии подавляющего большинства двустворчатых моллюсков образуют на заднем конце тела вводной и выводной сифоны, с помощью которых двустворчатые организуют ток воды в мантийной полости[135].

Лопатоногие, или ладьеногие (Scaphopoda)

Antalis vulgaris

Длина тела от 1,5 мм до 15 см. Тело двусторонне-симметричное, заключено в трубчатуюраковину,напоминающуюизогнутыйклыкилибивеньслона.Нога(унекоторых видов редуцирована) обычно снабжена придатками в виде пары боковых лопастей либо зубчатого диска и приспособлена к рытью в грунте. На голове рот и многочисленные нитевидные придатки (каптакулы), служащие для поиска и захвата пищи. Глотка с челюстью и радулой (5 зубов в каждом сегменте). Жабры редуцированы, глаз нет. Кровеносная система лакунарного типа, циркуляция крови происходит благодаря сокращениям ноги[136].

Брюхоногие, или гастроподы (Gastropoda)

Cepaea hortensis

Самый многочисленный класс в составе типа Mollusca, который включает около 100 000видов,вРоссии— 1620видов[3].Основнойпризнакбрюхоногихмоллюсков— торсия, то есть поворот внутренностного мешка на 180°. Кроме того, для большинства гастропод характерно наличие турбоспиральной раковины[137].

Головоногие (Cephalopoda)

Sepioteuthis sepioidea

Осьминоги, кальмары, каракатицы, адский вампир. Класс моллюсков, характеризующийся двусторонней симметрией и 8, 10 или большим количеством щупалец вокруг головы, развившихся из ноги. У представителей подкласса Coleoidea, или двужаберные, раковина редуцирована или полностью отсутствует, тогда как у представителей Nautiloidea внешняя раковина остаётся. Головоногие имеют наиболее

совершеннуюизбеспозвоночныхкровеноснуюсистему[138]инаиболееразвитуюнервную систему. Описано приблизительно 800 современных видов (и около 11 000 ископаемых), в России — 70 видов[3].

†Rostroconchia Technophorus sharpei

Ископаемые морские моллюски. Возможные предки двустворчатых[139].

†Helcionelloida Latouchella costata

Ископаемые морские улиткообразные моллюски. Наиболее известный представитель — Latouchella[140].

Сравнительная характеристика классов моллюсков В следующей таблице приведена сравнительная характеристика строения классов

моллюсков (в данной таблице классы Ямкохвостые (Caudofoveata) и Бороздчатобрюхие (Solenogastres) объединяются в один класс — Беспанцирные (Aplacophora), подробнее о классификации моллюсков см. ниже):

Эволюция

Ископаемые

Закрученная спиралью раковина характерна для многих брюхоногих[147]

Наутилус (Nautilus sp.)

Наутилоидная раковина. Синим выделены септы, жёлтым — сифон Ископаемые находки свидетельствуют о появлении в кембрийском периоде таких

классов моллюсков, как брюхоногие, двустворчатые и головоногие. Происхождение же моллюсков как типа от коренной группы Lophotrochozoa и их последующая диверсификация до известных нам существующих и вымерших классов являются предметом дебатов.

Одним из основных спорных вопросов является систематическое положение некоторых представителей ископаемой эдиакарской и раннекембрийской фауны. Так, например, Kimberella (организм из отложений возрастом 555 млн лет) была описана Федонкинымкак«моллюскообразное»животное[148][149],нодругиеисследователисочли возможным охарактеризовать её лишь как «возможно двустороннесимметричное»[150][151].

Ещё более остро стоит вопрос, была ли моллюском Wiwaxia (жившая 505 млн лет назад), а точнее, являлся ли её ротовой аппарат разновидностью радулы или же он был ближекротовомуаппаратуполихет[150][152].НиколасБаттерфилд,неотносящийWiwaxia к моллюскам, в то же время интерпретировал как фрагменты радулы более древние (510— 515 млн лет) окаменелости[153].

Yochelcionella — крошечный представитель вымершего класса Helcionellida. Возможно, ранний моллюск[140]

Подобных сомнений нет относительно принадлежности к типу моллюсков представителейотрядаHelcionelliformes,которыевстречаютсявотложенияхвозрастом 540 млн лет в Сибири и Китае[154][155]. Их раковины напоминают раковины улиток. Из этих находок можно сделать вывод, что моллюски с раковинами появились даже раньше трилобитов[140]. Большинство обнаруженных хелционеллид имеютдлину лишь несколько миллиметров, но встречаются и экземпляры длиной в несколько сантиметров. Было высказано предположение, что мелкие хелционеллиды — это молодняк, а крупные — взрослые особи[156].

Некоторые исследователи относят хелционеллид к первым брюхоногим[157], но другие сомневаются в этом из-за отсутствия у них явных признаков торсии[147][158][159].

Долгое время самым ранним головоногим считалась Volborthella возрастом более 530млнлет,нообнаружениеэкземпляровлучшейсохранностипоказало,чтоона,вотличие от моллюсков, не секретировала раковину, а собирала её из крупинок диоксида кремния. Кроме того, её раковины, в отличие от раковин головоногих, не разделены на камеры. Таким образом, на сегодняшний день классификация Volborthella остаётся неясной[160].

Самым древним головоногим на сегодняшний день[когда?] считается позднекембрийский Plectronoceras. Его раковина поделена на камеры перегородками — септами — и имеет сифон, как у современных наутилусов. Наличие в раковинах Plectronoceras «балласта» (каменистых отложений) привело исследователей к выводу, что этот моллюск был придонным, а не свободно плавающим, как современные головоногие[161]. Все головоногие, обладающие внешней раковиной (кроме некоторых наутилоидей), вымерли к концу мезозойской эры — 65 млн лет назад[162].

Раннекембрийские ископаемые Fordilla и Pojetaia считаются ранними двустворчатыми[163][164][165][166]. Двустворчатые моллюски, напоминающие современных, появляются в ордовикских отложениях (443—488 млн лет назад)[167].

В классификации ископаемых моллюсков особняком стоит класс Hyolitha. Обладая раковинами и даже оперкулумом, они довольно похожи на моллюсков. Но некоторые исследователи относят этот класс к самостоятельному типу, хотя и не указывают точное положение этого типа на древе жизни[168].

Увеличение экологических ниш моллюсков происходило постепенно. В кембрийском периоде моллюсков находят лишь в морских отложениях. Их распространение в пресноводные водоёмы произошло в девонском периоде, а первые сухопутные моллюски (лёгочные улитки) обнаружены в лишь в слоях, датируемых каменноугольным периодом[169].

Филогения Филогения (эволюционное древо) моллюсков является предметом споров. Вдобавок

к спорам по поводу того, чем является Kimberella и все Halwaxiida — моллюсками или