коллоквиум по био 2

Перейти к навигацииПерейти к поиску У этого термина существуют и другие значения, см. Цефалопод. Головоногие

Haeckel Gamochonia.jpg

Иллюстрация из книги «Kunstformen der Natur» Эрнста Геккеля (1904) Научная классификация промежуточные ранги [показать] Домен: Эукариоты

Царство: Животные Тип: Моллюски Класс: Головоногие

Международное научное название

Cephalopoda Cuvier, 1797

Головоно́гие (цефалопо́ды) (лат. Cephalopoda, от др.-греч. ϰεφαλή — голова и πούς

— нога) — класс моллюсков, характеризующийся двусторонней симметрией и 8, 10 или большим количеством щупалец вокруг головы, развившихся из «ноги» моллюсков. Головоногие стали доминирующей группой моллюсков во время ордовикского периода и были представлены примитивными наутилоидами. Известно 2 современных подкласса: двужаберные (Coleoidea), который включает в себя осьминогов, кальмаров, каракатиц, и наутилоидеи (Nautiloidea), представленные наутилусами (Nautilus) и Allonautilus. У представителей подкласса двужаберных раковина редуцирована, либо полностью отсутствует, тогда как у представителей наутилоидей внешняя раковина остается. Головоногие имеют наиболее совершенную из беспозвоночных кровеносную систему и наиболее развитую нервную систему. Описано приблизительно 800 современных видов (ископаемых видов насчитывают около 10 тыс.), в России — 70 видов[1]. Самые известные извымершихгрупп:Ammonoidea(аммониты)иBelemnitida(белемниты),аизсовременных: кальмары, каракатицы и осьминоги.

Содержание

1Распространение

2Размеры

3Внешнее строение

4 Нервная система и органы чувств

4.1Нервная система

4.2Органы чувств

5Выделительная система

6Изменение окраски. Биолюминесценция

7Чернильный мешок

8Кровеносная система

9Дыхательная система

10Локомоция

11Питание

12Размножение

13Происхождение

14Классификация

15Головоногие и человек

16См. также

17Примечания

18Литература

Распространение Головоногие распространены во всех океанах на всех глубинах, но большинство из

них предпочитают жить в придонном слое или на дне. Они живут только в полносолёных водоёмах. Однако имеется исключение — кальмар Lolliguncula brevis, найденный в Чесапикском заливе, может выдерживать жёсткую воду со сравнительно низкой солёностью — до 17 промилле[2][3].

Размеры Длина тела головоногих — от нескольких сантиметров до 18 метров (с вытянутыми

щупальцами) у некоторых кальмаров.

Колоссальныйкальмар— крупнейшееизсовременныхбеспозвоночных.Пойманная в 2007 году самка этого вида имела массу 425 кг.

Внешнее строение Подавляющее большинство современных головоногих (подкласс колеоидеи,

Coleoidea), в отличие от большинства других моллюсков, не имеют наружной раковины.

Наружная раковина есть только у наутилусов и самок осьминогов-аргонавтов, которые не выделяют её мантией, а «лепят» руками.

Тело головоногих моллюсков состоит из головы и туловища. Нога, характерная для всех моллюсков, у них сильно видоизменена. Задняя часть ноги превратилась в воронку — коническую трубку, ведущую в мантийную полость, с помощью которой моллюски плавают.

Вокруг рта венцом расположены щупальца, или руки, которые усажены несколькими рядами сильных присосок и обладают мощной мускулатурой. Щупальца головоногих, как и воронка, являются гомологами части ноги. В зародышевом развитии щупальца закладываются на брюшной стороне позади рта из зачатка ноги, но затем перемещаются вперед и окружают ротовое отверстие. Щупальца и воронка иннервируются от педального ганглия.

Наутилусы имеют неопределённое и большое (до сотни) число примитивных щупалец. Высшие (двужаберные) головоногие имеют 8 или 10 щупалец, обладающих мощной мускулатурой и присосками. У видов с 10 щупальцами пара щупалец — ловчие, более длинные, с присосками на концах. Иногда только последние называют щупальцами, а 8 «основных» — руками. Щупальца осьминогов могут служить не только для захвата пищи, но и для передвижения по дну (кроме того, у самцов многих осьминогов одно из щупалец выполняет функцию доставки половых продуктов в тело самки).

Нервная система и органы чувств Нервная система

Наиболее высокоорганизованные из моллюсков, головоногие имеют развитую нервную систему. Головные нервные ганглии сложно устроены, поэтому их обычно называют мозгом. Эти моллюски, вероятно, имеют самый развитый интеллект среди всех беспозвоночных. Имеют самый сильно-развитый мозг и самые большие его размеры среди беспозвоночных.

Органы чувств У головоногих моллюсков имеется хорошо развитое зрение, орган равновесия

(статоцисты) и множество химических органов восприятия. Осьминоги используют свои щупальца для исследования окружающей их среды и восприятия глубины[4].

Строение глаза головоногих моллюсков очень схоже со строением глаза позвоночных. Это, однако, не свидетельствует о родстве этих групп. Сходство является конвергентным, глаза головоногих и позвоночных совершенно по-разному развиваются в онтогенезе. Аккомодация глаза у головоногих происходит иначе, чем у высших позвоночных, — не за счёт изменения кривизны хрусталика, а путём его приближения и удаления от сетчатки (подобно фокусированию фотоаппарата и глазу рыб и амфибий). Некоторые головоногие моллюски имеют цветное зрение. Доказательства были найдены у сверкающегокальмара(лат.Wataseniascintillans),которыйразличаеткрасный,фиолетовый

ижёлтый цвета за счет особых молекул сетчатки глаза[5].

Вотличие от многих других головоногих, у наутилусов зрение развито слабо. Их глаза, в остальном хорошо оформленные, не имеют хрусталика (линзы) и представляют собой незамкнутую камеру с отверстием, через которое свет попадает на сетчатку через слой воды. Недостаток зрения у наутилусов компенсируется хорошим обонянием, позволяющим наутилусу находить добычу и партнёров для спаривания.

Статоцисты некоторых головоногих могут функционировать как орган слуха[6].

Выделительная система Выделительная система состоит из 4 или 2 почек. Наружные отверстия их лежат по

бокам порошицы, на особых сосочках, внутренние концы почек открываются, как всегда, в перикардиальный отдел целома. Почки представляют обширные мешки, иногда срастающиеся друг с другом по срединной линии тела.

Проходящие в тесном соседстве с почками приносящие жаберные сосуды (с венозной кровью) образуют многочисленные бахромчатые слепые выпячивания (венозные придатки), которыми вдаются в стенки почек, этим облегчается извлечение почками продуктов обмена веществ из крови.

Изменение окраски. Биолюминесценция Большинство головоногих имеют управляемые пигментные клетки-хроматофоры,

позволяющие им менять окраску и мимикрировать под цвет окружающего фона. Окраска моллюска может быть изменена в миллисекунды. Как правило, более яркой цветовой палитрой обладают прибрежные виды. А те, что предпочитают открытый океан,

ограничены в камуфляже. Помимо слияния с окружающим фоном, некоторые головоногие моллюски обладают способностью к биолюминесцении. Они могут светиться с нижней стороны, чтобы замаскировать свою тень от хищников, которые могут скрываться ниже. Это свойство также может использоваться для заманивания добычи (некоторые моллюски устраивают красочные показы), привлечения противоположного пола и даже для общения друг с другом[4]. Природа биолюминесценции этих животных до конца ещё не выяснена. Предположительно свет производится особыми симбиотическими бактериями[7].

Чернильный мешок

За исключением Nautilidae и некоторых видов осьминогов, принадлежащих к подклассу Cirrina[8], у всех известных в настоящее время головоногих моллюсков есть мешочек чернил, которые могут быть использованы для защиты от хищников. Этот мешочек — мускульная сумка, которая образовалась как расширение задней кишки. Она находится ниже кишки и открывается в задний проход, через который выбрасывается содержимое мешка. Темный цвет чернилам придает пигмент из группы меланинов. Облако чернил обычно смешивается со слизью (продуцируется другой частью мантии) и водой, с силой выталкиваемой во время реактивного движения. Таким образом образуется дымовая завеса, дезориентирующая (а возможно, и приводящая к химическим раздражениям) хищника. Иногда наблюдалось и более сложное поведение. Моллюск выпускал облако с большим содержанием слизи, которое по форме приблизительно напоминало самого моллюска. Пока хищник нападал на приманку (упоминается как псевдоморф), моллюск успевал уплыть[9].

Кровеносная система Головоногиемоллюски— единственныйклассмоллюсковсзамкнутойкровеносной

системой. У них есть 2 сердца, находящихся в жабрах (больше известные как «жаберные сердца»), которые гонят кровь по капиллярам жабр. Затем главное сердце гонит кровь, насыщенную кислородом, ко всем органам тела[10].

Как и большинство моллюсков, головоногие используют гемоцианин (белок, имеющий в своей структуре медь), а не гемоглобин, чтобы транспортировать кислород. Поэтому их кровь бесцветна и становится голубой в результате взаимодействия с кислородом[11].

Дыхательная система

Большинство головоногих имеет одну пару гребенчатых жабр, которые находятся в мантийной полости. У наутилусов жабр две пары. Ритмические сокращения мантии служат для смены воды в мантийной полости, а следовательно, обеспечивают газообмен. Чем больше жабры, тем меньше передвигается организм, поскольку при медленном передвижении они реже пропускают воду через мантийную полость, поэтому необходим больший объём для обеспечения их функции[12].

Локомоция Большинство головоногих используют для движения реактивную струю, которую

они выпускают из мантийной полости через воронку.

Питание Все головоногие — хищники, питаются мелкой рыбёшкой, крабами, моллюсками и

другими животными. Они имеют различные приспособления для охоты, схватывания и умертвления добычи. Имеются хитиновые челюсти, напоминающие клюв, для разрывания добычи, зоб, сложный желудок, кишечник и анальное отверстие, открывающиеся в мантийную полость. Единственные из моллюсков, которые обладают одновременно печенью (пищеварительной железой) и поджелудочной железой. Печень открывается в слепой спиральный вырост желудка. У большинства головоногих в присосках на щупальцах есть острые крючки для схватывания добычи или яд.

Размножение Головоногие раздельнополые. Самцы обычно меньше самок, иногда карликовые.

Для оплодотворения служит одно из щупалец — гектокотиль. Им самец достаёт из мантийной полости пакеты со спермой — сперматофоры — и переносит в мантийную полостьсамки.Самкаоткладываетдовольнокрупныеяйца,частовспециальнуюпостройку из камней и раковин, и усердно охраняет гнездо, чтобы молодь не погибла, после того как выйдет из яиц. А вот самка аргонавта (осьминог) из выделений создаёт тончайшую, как пергамент, раковину, в которой вынашивает потомство. Она полуметровая, а самец крошечный (умещается на ногте большого пальца человека). Его половое щупальце — гектокотиль — при оплодотворении отрывается и через воронку само заползает в полость самки.

Происхождение

Самым первым головоногим некоторые учёные считают род Nectocaris из кембрийского периода.

Головоногие моллюски с наружной раковиной были особенно распространены в кембрии, но большинство из них вымерло. Сейчас осталось лишь несколько семейств головоногих с раковиной (наутилоидеи, Nautiloidea), наиболее известными из которых являются наутилусы. В нижнем карбоне возникли первые представители высших головоногих, у которых раковина постепенно редуцировалась и оказалась заключенной внутри мягких тканей тела.

Классификация

Головоногие (рисунок из «ЭСБЕ»)

В классе выделяют 3 подкласса[13]:

† Подкласс Ammonoidea — Аммониты Подкласс Nautiloidea — Наутилоидеи

Подкласс Coleoidea [syn. Dibranchia] — Двужаберные

Остатки вымерших представителей обнаружены для всех указанных выше подклассов, а также для следующих групп (рангом выше рода)[14]:

†Подкласс Bactritoidea Shimanskiy, 1951 — Бактритоидеи[15]

†Подкласс Endoceratoidea Teichert, 1933 — Эндоцератоидеи[15]

†Подкласс Orthoceratoidea M'Coy, 1844 или Zhuravleva, 1994

†Отряд Orthocerida Kuhn, 1940 — Ортоцериды[16]

Подкласс incertae sedis

†Отряд Actinocerida Teichert, 1933

†Отряд Ascocerida Kuhn, 1949

†Отряд Aulacocerida

†Отряд Barrandeocerida Flower & Kummel Jr., 1950

†Отряд Belemnitida Gray, 1849 — Белемниты

†Отряд Discosorida Flower, 1950

†Отряд Ellesmerocerida Flower & Kummel Jr., 1950

†Отряд Endocerida Teichert, 1933 — Эндоцериды[16]

†Отряд Oncocerida Flower & Kummel Jr., 1950 — Онкоцериды[16]

†Отряд Protactinocerida

†Отряд Pseudorthocerida Barskov, 1968

†Отряд Tarphycerida Flower & Kummel Jr., 1950

†Отряд Yanhecerida

Отряд incertae sedis

†Семейство Anomalosaepiidae Yancey & Garvie, 2011

†Надсемейство Mesoteuthoidea Naef, 1921

Ранее современных представителей класса делили на два подкласса:

четырёхжаберных (Tetrabranchia) и двужаберных (Dibranchia)[17].

Головоногие и человек Среди врагов головоногих — рыбы, птицы, млекопитающие, в том числе и человек.

О головоногих моллюсках существует много легенд и вымыслов (см. кракен, осьминоги в популярной культуре), но достоверных фактов нападения их на людей не так уж много.

Брюхоногие Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Перейти к навигацииПерейти к поиску Запрос «Улитки» перенаправляется сюда; см. также другие значения. Брюхоногие

Vetigastropoda various 1.jpg

Раковины разных видов Научная классификация промежуточные ранги [показать] Домен: Эукариоты

Царство: Животные Тип: Моллюски Класс: Брюхоногие

Международное научное название

Gastropoda Cuvier, 1797[1]

Брюхоногие, или гастроподы, или улитки[2] (лат. Gastropoda, от др.-греч. γαστήρ — брюхо и πούς — нога), — самый многочисленный класс в составе типа моллюсков (Mollusca), который включает около 110 тыс. видов, в России — 1620 видов[3]. Основным признаком брюхоногих моллюсков является торсия, то есть поворот внутренностного мешка на 180°. Кроме того, для большинства гастропод характерно наличие турбоспиральной раковины.

Содержание

1Обитание

2Торсия

3Турбоспиральная раковина и асимметрия внутреннего строения

4Нервная система

5Выделительная система

6Дыхательная система

7Размножение

8Классификация

8.1 Альтернативная классификация

9Интересные факты

10См. также

11Примечания

12Литература

13Ссылки

Обитание

Первично гастроподы — обитатели моря, однако многие из них перешли к жизни в пресной воде и на суше. Небольшое число видов ведёт паразитический образ жизни, например, представители семейства Eulimidae.

Торсия В результате торсии внутренностный мешок оказывается повёрнутым на 180°

против часовой стрелки. Вследствие этого завиток раковины оказывается направленным назад, а край её нарастания и мантийная полость — вперёд. Таким образом, раковина становится эндогастрической. Считается, что торсия возникла при переходе от пелагического к бентосному образу жизни, поскольку при существовании в бентосе экзогастрическая (завиток направлен вперёд) доторсионная раковина весьма неудобна.

Торсию можно наблюдать в процессе эмбрионального развития примитивных гастропод, таких как Patella (Archigastropoda). В этом случае личинка разворачивает свой внутренностный мешок за счёт мышечного усилия. Такой процесс называют физиологической торсией. Однако у большинства современных видов брюхоногих моллюсков торсия является исключительно «эволюционной» и в эмбриональном развитии внутренностный мешок закладывается уже повёрнутым.

Необходимо отметить, что для группы Opistobranchia характерна деторсия, то есть поворот внутренностного мешка на 90° по часовой стрелке.

Турбоспиральная раковина и асимметрия внутреннего строения

Строение лёгочной улитки: 1 — раковины; 2 — пищеварительная железа; 3 — лёгкое; 4 — анус; 5 — пневмостом; 6 — глаз; 7 — щупальце; 8 — мозг; 9 — радула; 10 — рот; 11 — зоб; 12 — слюнная железа; 13 — гонопор; 14 — пенис; 15 — влагалище; 16 — слизистая железа; 17 — яйцепровод; 18 — мешок любовных стрел; 19 — нога; 20 — желудок; 21 — почка; 22 — мантия; 23 — сердце; 24 — семявыносящий проток

Возникновение турбоспиральной раковины связывают с тем, что такая форма обеспечивает наибольшую её прочность при равном объёме. Считается, что турбоспиральность является ключевым фактором при формировании асимметрии внутреннегостроениябрюхоногихмоллюсков.Так,угастроподсблюдцевиднойраковиной (семейство Fissurillidae в составе Archigastropoda) внутреннее строение симметрично, за исключениемтого,чтоправаяпочкакрупнеелевой,иимеетсятолькооднагонада— правая