коллоквиум по био 2

состоящее из различных осадочных частиц. Слюна биением дополнительных ресничек направляется на простиль, так что он выступает в роли своеобразной бобины. Ещё пока слюна не достигла простиля, кислотность желудкаделает слюну менее клейкой,и пищевые частицы отделяются от неё[23].

Далее пищевые частицы сортируются другой группой ресничек. Меньшие частицы, в основном минеральные, направляются ресничками к простилю, так что в конце концов они выделяются наружу, а большие частицы, в основном собственно пища, отправляются на переваривание в слепой отросток кишки. Процесс сортировки никак нельзя назвать хорошо слаженным[23].

Периодически моллюск выделяет фрагменты простиля, чтобы предотвратить его чрезмерное разрастание. Задняя кишка открывается анусом в мантийную полость. Анус омывается потоками воды, уходящей от жабр.

Уплотоядных моллюсков пищеварительная система устроена проще[23]. У большинства водных моллюсков есть специальный орган — сифон, являющийся частью мантии (у головоногих — ноги). Через сифон моллюск осуществляет ток воды (реже воздуха), который используется для одной или нескольких целей: движения, питания, дыхания, размножения.

Унекоторых солемий пищеварительная система атрофирована вплоть до полной редукции; предполагается, что они усваивают питательные вещества за счёт хемосинтезирующих бактерий.

Дыхательная система Дыхательная система представлена перистыми кожистыми адаптивными жабрами

— ктенидиями. Также важное значение имеет кожное дыхание, для некоторых оно даже является единственным. У сухопутных моллюсков вместо ктенидиев имеется особый орган воздушного дыхания — лёгкое, представляющее собой видоизменённую мантийную полость, стенки которой пронизаны кровеносными сосудами[34][42].

Выделительная система Выделительная система моллюсков состоит из почек (метанефридиев)[33], в

которых накапливаются продукты выделения в виде комочков мочевой кислоты. Они

выводятся раз в 14—20 дней. У многих брюхоногих имеется лишь одна, левая почка, а наибольшее количество почек (5—6 пар) имеют представители моноплакофор[11]. Почечные воронки обращены в перикард, а выделительные отверстия открываются в мантийную полость[34]. Как уже было сказано выше, предсердия моллюсков, фильтруя кровь, фактически являются частью выделительной системы.

Осморегуляция Морские моллюски являются пойкилоосмотическими животными, то есть они

неспособны сохранять постоянное осмотическое давление (ОД) в тканях при изменении солёности воды[43], и ОД крови у них меняется вслед за его изменением в окружающей среде (иными словами, ОД морских моллюсков равно ОД морской воды, то есть они изотоничны той среде, в которой живут). Постоянное содержание воды и солей в клетке у них обеспечивает клеточная осморегуляция: приувеличении илиуменьшении ОД среды на такуюжевеличинуизменяетсяконцентрацияосмотическиактивныхорганическихвеществ (в основном аминокислот). Таким образом, ОД в клетке и во внешней среде выравнивается[44].

Пресноводныемоллюскигипертоничнысвоейсредеобитания,таккакихОДбольше ОД пресной воды. В связи с этим проблема осморегуляции встаёт более остро, чем у морских моллюсков. Общей чертой пресноводных моллюсков является то, что уровень солёности их тканей гораздо ниже, чем у морских, а также остальных пресноводных животных;крометого,упресноводныхдвустворчатыхмоллюсковэтотпоказательявляется самым низким среди всех животных[45]. Так что разность ОД моллюска и среды не очень велика, однако необходимость осморегуляции сохраняется. Эту функцию выполняют метанефридии, выделяя вместе с мочевой кислотой излишки воды и солей[46].

Половая система

Виноградная улитка (Helix pomatia), откладывающая яйца

Моллюски могут быть как гермафродитами (улитки), так и раздельнополыми (большинство двустворчатых). Однако у двустворчатого моллюска Arca noae был установлен протандрический гермафродитизм (сначала особи функционируют как самцы, потом как самки)[47]. В случае гермафродитизма каждая особь при оплодотворении выступает и как самец, и как самка. Протоки гонад — гонодукты — как указывалось выше, являются целомодуктами[34]. По ним половые клетки направляются в целом, откуда они

отфильтровываются почками и отправляются в мантийную полость. Описанный механизм имеет место у раздельнополых моллюсков с наружным оплодотворением (оно осуществляется в воде). У более развитых, головоногих и большинства брюхоногих моллюсков, происходит внутреннее оплодотворение. У осьминогов для переноса половых продуктов в мантийную полость самки служит специализированное видоизменённое щупальце — гектокотиль[48].

Жизненный цикл Личинки моллюсков

Трохофора Haliotis asinina

Велигер Fiona pinnata

Глохидий Anodonta cygnea

Оплодотворённая яйцеклетка претерпевает спиральное дробление, что является одним из признаков типа. У головоногих яйца проходят неполное дробление[11]. Развитие может быть прямым и непрямым. Существуют живородящие моллюски, например, брюхоногие из семейства Лужанки, или Живородки (Viviparidae). У них яйца оплодотворяются в теле самки и далее развиваются в яйцеводе, и новорождённые лужанки начинают вести такой же образ жизни, что и взрослые особи[49].

У низших моллюсков из яйца выходит трохофорная личинка, у большинства же эта стадия проходит в яйце[34]. Трохофора ведёт планктонный образ жизни, питается плавающими в воде пищевыми частицами, направляя их в рот при помощи двух рядов ресничек,расположенныхпо«экватору».Помимоэтого,биениемресничексоздаётсяпоток воды для удаления из анального отверстия непереваренных остатков пищи. Новые ткани образуются из залегающих внутри полос мезодермы, так что апикальный пучок ресничек и анус удаляются друг от друга по мере роста личинки.

Личинка, характерная для брюхоногих, двустворчатых и лопатоногих, называется парусник, или велигер[35], так как имеет широкие лопасти, несущие реснички и напоминающие парус. Эти лопасти развились из экваториальной полосы ресничек,

ближних к апикальному пучку ресничек. В дальнейшем личинка оседает на дно и претерпевает метаморфоз, превращаясь во взрослое животное.

У некоторых пресноводных двустворчатых существует другая форма личинки — глохидий[50]. Глохидий имеет двустворчатую раковинку с крючками по краям, мощный аддуктор и липкую нить. С помощью нити и крючьев глохидии прикрепляются к жабрам и коже проплывающих рыб и внедряются в их ткани. Вокруг глохидия образуется небольшая опухоль,гделичинкапитаетсятканямихозяинаипревращаетсявминиатюрногомоллюска. Когда метаморфоз завершается, маленькие моллюски выпадают на дно через разрыв опухоли. Временный эктопаразитизм личинок двустворок обеспечивает их расселение[51][52].

Некоторые морские, большая часть пресноводных моллюсков, а также все сухопутные виды развиваются без метаморфоза, то есть у них наблюдается прямое развитие[34]. Без метаморфоза развиваются все головоногие[11].

У некоторых головоногих была отмечена забота о потомстве[53].

Arctica islandica — одно из самых долгоживущих животных, максимальный возраст

— 507 лет[54]

Продолжительность жизни у моллюсков сильно варьирует. В то время как многие виды моллюсков живут по нескольку месяцев или даже недель[55], среди двустворчатых встречаются представители с наибольшей продолжительностью жизни среди Metazoa — свыше 400 лет. К этому классу также относится большая часть видов животных, чья продолжительность жизни обычно составляет до 150 лет. Так, у морской двустворки

Panopea abrupta, пресноводной двустворки Margaritifera margaritifera и океанского венуса

Arctica islandica максимальная продолжительность жизни составляет 163, 190 и 507 лет соответственно[54][56].

Для двустворчатых моллюсков была установлена связь между максимальным размером раковины, скоростью роста, возрастом полового созревания и продолжительностью жизни, а именно:

максимальный размер раковины положительно связан с наибольшей продолжительностью жизни;

срок жизни после полового созревания прямо пропорционален возрасту полового созревания;

чем раньше двустворка достигает своих максимальных размеров, тем меньше её продолжительность жизни[56].

Так, у уже упоминавшегося долгоживущего моллюска Arctica islandica средний возраст полового созревания составляет 9,87 года, при этом массы в 20 г он достигает за 25—30 лет. В то же время двустворка Spisula solidissima достигает той же массы за 2—3 года и иногда начинает размножаться в первый год жизни[57].

Спиральное дробление у брюхоногого моллюска трохуса (Trochus) Образ жизни и поведение

Моллюски— многочисленнаяиразнообразнаягруппаживотных,иихобразыжизни также сильно различаются.

Хитоны — подвижные, медленно ползающие животные; питаются водорослями, которые соскребают радулой с твёрдых поверхностей. Есть хищные виды[58]. Класс Бороздчатобрюхие — высокоспециализированная группа, представители которой имеют червеобразное тело и обитают на гидроидных и коралловых полипах[59] (подробнее см. раздел Классификация). Ямкохвостые — морские червеобразные моллюски, обитают в грунте и питаются детритом или фораминиферами[60]. Лопатоногие — узкоспециализированные роющие организмы[61]. Первые современные моноплакофоры (Neopilina galatheae) были обнаружены в Тихом океане на глубине 3590 м[62], то есть они являются морскими глубоководными организмами.

Образы жизни представителей брюхоногих, двустворчатых и головоногих также весьма разнообразны, поэтому они рассматриваются в отдельных подразделах ниже.

Брюхоногие

Морской ангел Clione limacina

Брюхоногие — самый многочисленный и разнообразный класс моллюсков. К нему относится 90 тысяч видов. Заселяют не только водную среду, но и сушу[63]

Большинство брюхоногих — обитатели морей, где встречаются как в прибрежной зоне, так и на больших глубинах, в самых разных климатических поясах (выносливы к различным температурам)[64]. Большинство из них ползают по поверхности дна, некоторые ведут роющий образ жизни. Существуют брюхоногие, утратившие раковину и перешедшие к плавающему образу жизни: крылоногие (Pteropoda) (например морской ангел) и киленогие (Heteropoda)[65]. Их тело стекловидно и прозрачно, нога преобразована в два больших крыловидных плавника (у крылоногих) или образует единственный килевидный плавник (киленогие)[64].

Среди брюхоногих моллюсков есть наземные виды, дышащие при помощи лёгких (подробнее см. Дыхательная система). Многие брюхоногие моллюски из подкласса Лёгочные переносят резкие колебания температуры, впадая в спячку — зимнюю на севере, летнюю и зимнюю на юге (примечание: летняя спячка животных называется эстивация, а зимняя — гибернация). Улитка переносит неблагоприятные условия в почве, втягиваясь в раковину и заклеивая устье застывшей слизистой плёнкой с большим содержанием извести

— эпифрагмой[64].Унекоторыхлёгочных(слизней)раковинаредуцирована.Слизнимогут зарываться в почву или прогрызать полости в тканях растений, грибов и лишайников[66]. Существуют также хищные слизни, питающиеся другими моллюсками или олигохетами[67].

Среди пресноводных моллюсков имеются также вторичноводные, дышащие кислородом воздуха, а живущие в воде (прудовики, катушки)[65].

Кроме того, существует очень немного паразитических брюхоногих, например

Eulima bilineata и Odostomia turrita[68], Entocolax, Thyonicola. Настоящие паразиты есть только среди переднежаберных, большая часть паразитирует на коже или в полости тела иглокожих. Паразитические брюхоногие в связи со своим образом жизни характеризуются упрощением организации: утрата раковины, мантии, ноги и других органов вплоть до полной редукции пищеварительной, кровеносной и нервной систем[64].

Особую группу брюхоногих представляют кораллобионты (Coralliophilidae); у них раковина в форме извитой трубки прирастает к скелетам коралловых полипов. Верметиды (Vermetidae) со сходными трубковидными раковинами формируют плотные поселения на твёрдом субстрате[69].

У морского блюдечка (Patella), живущего в полосе прибоя, выражен инстинкт «дома» (хоминг): во время прилива блюдечко ползает по камням, соскребая водоросли, а во время отлива возвращается каждый раз на одно и то же место[70].

Двустворчатые

Морской финик Lithophaga truncata

Двустворчатые в большинстве своём — биофильтраторы[69] и ведут малоподвижный или неподвижный образ жизни. Некоторые при этом прикрепляются к скалам или водорослям биссусом (Mytilus, Pinna и др.), другие прочно прирастают к субстрату створкой раковины (например, устрицы — двустворчатые моллюски из семейства Ostreidae, а также Pinctada)[71]. Однако морские гребешки способны к реактивномудвижению,хлопаястворкамираковинызасчётмощногомускула-замыкателя; таким образом гребешки могут переплывать на небольшие расстояния[72][73].

Камнеточцы из семейства морских фиников (Lithophagidae) при помощи специального кислого секрета мантийной железы протачивают ходы в известняке и закрепляются в них при помощи биссуса, выставляя наружу сифоны[72]. Камнеточцы, способные повреждать известняки, песчаники и даже бетон, также образуют семейство камнеточцев фолад (Pholadidae). Весьма специфический образ жизни ведут представители семействадревоточцев,иликорабельныхчервей(Teredinidae)(подробнеесм.Питание)[74].

Преимущественно хищный образ жизни ведут представители надотряда перегородчатожаберные (Septibranchia)[74].

Двустворка Entovalva ведёт эндосимбиотический образ жизни и встречается только в пищеводе голотурий[75].

Головоногие

Глубоководный осьминог Amphitretus pelagicus с перепонкой между щупалец Головоногие — в большинстве своём хищные морские животные, свободно

плавающие в толще воды[76]. Многие головоногие способны к реактивному движению. Некоторые головоногие ведут придонный образ жизни, часто укрываясь в расщелинах

между камнями. Среди глубоководных форм иногда встречаются представители с торчащими, похожими на телескопы глазами[77].

Наутилус является бенто-пелагическим моллюском[78]. Каракатицы ведут нектобентосный образ жизни[78]. Кальмары — главным образом нектонные животные, активно плавающие в толще воды, обладающие торпедовидной формой тела[79]. Большая часть осьминогов ведёт придонный образ жизни, но среди них имеются нектонные и даже планктонные формы[79]. У некоторых донных осьминогов между щупальцами находится тонкая перепонка, придающая животному вид диска, лежащего на дне[77].

Питание По типу питания моллюски делятся на фильтраторов, растительноядных, хищных,

паразитов и падальщиков, и их рационы чрезвычайно разнообразны.

Растительноядные моллюски питаются водорослями. Одни из них питаются микроскопическими нитчатыми водорослями, которые они соскребают при помощи радулы с различных поверхностей. Другие питаются макроскопическими растениями, к примеру,бурымиводорослями,соскребаярадулойихповерхность.Вовтором случаеболее крупныерастенияпоедаютсячаще,чемболеемелкие,таккакрастениедолжнобытьвелико настолько, чтобы на нём уместился моллюск[80].

Головоногие моллюски по большей части (а возможно, и целиком) являются хищниками, поэтому у них радула имеет меньшее значение по сравнению с щупальцами и челюстями.Моноплакофора Neopilina использует радулу обычным образом, нов её рацион входят протисты, например ксенофиофора Stannophyllum[81]. Голожаберные из группы Doridacea, а также некоторые брюхоногие из группы Vetigastropoda питаются губками[82][83]. Существуют моллюски, питающиеся гидроидными полипами[84]. БрюхоногийхищныймоллюскCharoniatritonisживётвкоралловыхрифахиявляетсяодним из естественных врагов морской звезды «терновый венец», разрушающей кораллы[85].

Корабельный червь рода Teredo

Некоторые моллюски вступают в симбиоз с бактериями, участвующими в их процессе пищеварения, или же питаются за их счёт. Например, у некоторых солемий (Solemya) (класс двустворчатые), обитающих в условиях, где в грунте много сероводорода

(побережья, занятые свалками, промышленными предприятиями), пищеварительная система атрофируется в разной степени, вплоть до полной редукции. Питаются же такие солемии предположительно за счёт окисляющих сероводород бактерий, поселяющихся в жабрах моллюска либосвободно живущих в грунте, но которых моллюск отфильтровывает и переваривает в клетках жабр[86]. Представители семейства Корабельные черви (Teredinidae) из класса Двустворчатых моллюсков имеют червеобразную форму тела и питаются древесиной деревянных подводных предметов, в которую вгрызаются сверлильным аппаратом раковинки (раковина редуцируется до двух маленьких пластинок на переднем конце тела). В результате древесина, пронизанная многочисленными ходами от корабельного червя, становится похожей на губку и легко разрушается. Переваривание древесины у корабельных червей осуществляют симбиотические бактерии[87].

Существуют также «фотосинтезирующие» моллюски — заднежаберные брюхоногие отряда Мешкоязычные (Sacoglossa)[88]. В их тканях накапливаются хлоропласты съеденных водорослей, отчего моллюск приобретает зелёный цвет и способность к фотосинтезу. Это явление получило название клептопластии.

У некоторых голожаберных брюхоногих моллюсков, питающихся гидроидными полипами, в полость спинных жабр вдаются изнутри отростки печени, содержащие непереваренные стрекательные клетки полипов (клептокниды). При раздражении эти клетки выстреливают и служат для защиты моллюсков[66].

Экология Роль в экосистемах

В связи с тем, что моллюски — чрезвычайно многочисленная и разнообразная группа, представители которой приспособились к самым разным средам обитания и ведут самый различный образ жизни (от фильтраторов до хищников и паразитов), их роли в экосистемах также широко варьируют.

Морские моллюски составляют значительную часть бентоса. Плотность моллюсков наморскомднеможетдостигатьнесколькихтысячособейна1м²[1].Втолщеморскойводы многочисленны активно плавающие головоногие, ведущие хищный образ жизни[1].