коллоквиум по био 2

Голова (caput) внешне нечлениста, но эволюционно произошла путём слияния пяти сегментоввпроцессеолигомеризациитела.Сохранившимисяконечностямиэтихсегментов являются усики, или антенны первые (antennae), и 3 пары ротовых конечностей — нечленистые верхние челюсти, или мандибулы (mandibulae), членистые нижние челюсти, или максиллы (maxillae), и членистая, внешне непарная нижняя губа (labium), являющаяся второй парой нижних челюстей, слившихся между собой. Различают несколько типов ротовых органов, из которых первичным является грызущий, предназначенный для разрывания и поглощения относительно твёрдой пищи. В процессе эволюции возникло несколько модификаций данного исходного типа, которые у разных групп насекомых устроены по-разному. В одних случаях питание связано с проколом пищевого субстрата — колюще-сосущий ротовой аппарат (клопы, тли, цикады, комары и др.), в других приём пищи не сопровождается проколом — трубчато-сосущий тип — у большинства бабочек[33]. Грызуще-лижущий тип приспособлен к питанию жидкой пищей и характерен для ос и пчёл. Особую модификацию представляет мускоидный тип ротового аппарата, возникший у мух и приспособленный к потреблению как жидкой, так и твёрдой пищи. Другой путь развития исходного ротового аппарата наблюдается у скрыточелюстных, нижняя губа которых слилась с т. н. оральными складками, образовав парные челюстные карманы, в которые погружены мандибулы и максиллы. Существует также множество других типов, которые нередко представляют собой переходные формы между вышеописанными типами[33].

Основой головы является черепная коробка (epicranium). Внутри неё есть особая скелетная структура — тенториум. На голове различают переднюю поверхность — лоб (frons), который сверху переходит в темя (vertex) и далее назад — в затылок (occiput). Спереди ото лба лежит хорошо обособленная пластинка — наличник (clypeus), далее вперёд (вниз) — верхняя губа (labrum), подвижный пластинчатый кожный выступ, прикрывающий сверху ротовые органы. На боках головы, под глазами, различают щёки (genae), сзади переходящие в виски (tempora), а снизу лежит горло (gula). С боков головы расположены фасеточные глаза (oculi), состоящие из множества зрительных единиц — омматидиев — и являющиеся основными органами зрения. Они характерны почти для всех взрослых насекомых и личинок насекомых с неполным превращением. Вторичное их исчезновение отмечается у блох и веерокрылых. Кроме этого, между сложными глазами обычно расположено от одного до трёх простых глаз, или глазков (ocelli). В зависимости от биологии положение головы неодинаково. Различают гипогнатическую голову (caput hypognathum) — с ротовыми органами, обращёнными вниз, подобно ногам, — и

прогнатическую голову (caput prognathum) — с ротовыми органами, обращёнными вперёд. Первыйтипобычнохарактерендлярастительноядных,авторой— для хищныхнасекомых. Усики находятся по бокам лба, между глазами или впереди них, нередко в обособленной усиковой впадине. Они очень разнообразны, характерны для разных групп насекомых. В своей основе усики состоят из утолщённого основного членика, называемого рукояткой (scapus),закоторымследуетножка(pedicellus)и,начинаястретьегочленика,располагается основная часть — жгутик (flagellum). Различают несколько типов усиков[33].

Грудь

Грудь (thorax) состоит из трёх сегментов — передне-, средне- и заднегруди (pro-, meso-, metathorax). Тергиты груди называются спинкой (notum), а стерниты — грудкой (sternum). Соответственно трём сегментам груди различают передне-, средне- и заднеспинку (pro-, meso-, metanotum) и также передне-, средне и заднегрудку (pro-, meso-, metasternum).Каждыйплейритгрудиподразделяетсяшвомпокрайнеймеренадвасклерита

— спереди эпистерн (episternum) и сзади эпимер (epimerum)[1].

Ноги (pedes) причленены к груди снизу, обычно сидят в тазиковых впадинах и состоят из тазика (coxa), вертлуга (trochanter), бедра (femora), голени (tibia) и лапки (tarsus).

Тазик и вертлуг обеспечивают необходимую подвижность ноге. В некоторых случаях вертлуг состоит из двух члеников. Бедро является самой крупной и сильной частью ноги, так как имеет мощную мускулатуру. Прилегающую к нему часть называют коленом (geniculus). Голень снабжена шипами (spinae), а на вершине — шпорами (calcariae). Лапка обычно расчленена, состоит из двух — пяти члеников и на вершине несёт пару коготков (unguiculi), между которыми располагаются широкая присоска — аролий (arolium) — или узкий эмподий (empodium). Соответственно образу жизни ноги различных насекомых подверглись разнообразной специализации, поэтому различают несколько их типов (см. илл.).

Крылья Основные статьи: Крыло насекомых, Система Комстока — Нидема

Схематическое изображение основного типа жилкования крыла насекомых Крылья насекомых (alae) представляют собой пластинчатые выросты покровов,

связанные с комплексом их мышц и преобразованных склеритов груди. В типичном случае крыльев две пары: передняя, прикреплённая к среднегруди, и задняя — располагающаяся

на заднегруди. Крылья состоят из тонкой крыловой пластинки (membrana), укреплённой твёрдыми жилками (venae), играющими роль прочного каркаса крыла. Жилки делятся на продольные и поперечные, образующие у более низкоорганизованных групп густую сеть и многочисленныеячейки(cellulae).Поперечныежилкиувысшихформсокращаютсявчисле и иногда исчезают совсем, так как главную поддерживающую роль несут продольные, попеременно выпуклые и вогнутые жилки[22][33].

Висходномсостоянииразличаютследующиепродольныежилки:костальную(costa, или C); субкостальную (subcosta, Sc); радиальную (radius, R), снабжённую сзади ветвью — радиальнымсектором(radiisector,RS);срединную(media,M),иногдаделитсянапереднюю (MA) и заднюю (MP) ветви; кубитальную (cubitus, Cu), в числе двух, нередко сближенных жилок — передней (CuA) и задней (CuP); анальные (analis, A).

Унекоторых отрядов насекомых крылья претерпели ряд изменений для выполнения специальных функций. У чешуекрылых и перепончатокрылых заднее крыло отличается от переднего как по функциональному значению, так по размеру и площади, а у двукрылых превращается в жужжальца. У веерокрылых в жужжальца превратилась передняя пара крыльев. У жуков передние крылья эволюционировали в надкрылья для защиты задних крыльев, скрытых в покое под ними. Передние крылья полужесткокрылых также могут отвердевать, а у кожистокрылых, прямокрылых, богомолов и тараканов они стали кожистыми и не принимают участия в полёте.

Ущетинохвосток и других бескрылых насекомых из подкласса Apterygota крылья вообще отсутствуют. Большинство представителей подкласса Pterygota имеют крылья, однако наблюдаются вторичная их утрата у отдельных групп (блохи, вши, пухоеды) и короткокрылость (брахиптерия). У некоторых из них крылья могут присутствовать только

упредставителей одного пола, например, у самцов ос-немок (Mutillidae) и веерокрылых (Strepsiptera). У рабочих особей некоторых социальных насекомых, таких как муравьи и термиты, крылья также отсутствуют. Реже встречается обратный пример, когда крылья имеются только у самки, — например, у наездников из семейства Agaonidae[16][22].

Брюшко

Брюшко(abdomen) состоитизмножестваоднотипныхсегментов,исходноиздесяти, не считая хвостового компонента — тельсона, но в таком виде оно есть лишь у некоторых первичнобескрылых и зародышей. Нередко число сегментов сокращается до пяти — шести

и менее. На VIII и IX сегментах находятся половые отверстия и очень часто — наружные половые придатки, поэтому эти сегменты обычно называют генитальными. Прегенитальные сегменты у взрослых, как правило, лишены придатков, а постгенитальные имеютразвитыйлишьтергитXсегмента,тогдакакXIсегментредуцированисвойственные ему придатки — церки (cerci) — переместились на X сегмент. Строение церков весьма разнообразно, а у высших форм они атрофированы. Остатками постгенитальных сегментов являются лежащие дорсально вокруг анального отверстия склериты — сверху анальная пластинка (epiproctus), по бокам и снизу нижние анальные створки (paraproctes). Иногда (тараканообразные, уховёртки) анальной пластинкой называют именно X тергит. Придатками генитальных сегментов являются у самца грифельки (styli) — на IX стерните, у самки — яйцеклад (oviductus) — парные выросты генитальных сегментов, являющиеся видоизменёнными конечностями. Девятый стернит самца образует гипандрий, или генитальную пластинку (hypandrium), но нередко генитальной пластинкой именуют последнийвидимыйстернитвообще.Увысшихгруппвсеэтичастиподвергаютсяредукции или модификации (так, у жалящих перепончатокрылых яйцеклад превращён в жало, хотя используется и по прямому назначению тоже). При редукции настоящего яйцеклада у некоторых групп (например, у многих жуков) возникает вторичный, телескопический яйцеклад из сильно уменьшенных в диаметре вершинных сегментов брюшка.

На конце брюшка самца располагается копулятивный аппарат, имеющий сложное и невероятно разнообразное строение у разных отрядов. Обычно в его составе имеется непарная часть — пенис (penis), имеющий сильно склеротизированную концевую часть — эдеагус (aedeagus). Строение копулятивного аппарата имеет важнейшее значение в систематике, так как оно заметно различается даже у видов-двойников; часто его изучение позволяет решить вопросы классификации родов, семейств.

Внутреннее строение Морфология насекомого

Insect anatomy diagram.svg

A — голова, B — грудь, C — брюшко

1.антенна,

2.глазки (нижний),

3.глазки (верхний),

4.сложный глаз,

5.мозг (cerebral ganglia),

6.переднегрудь,

7.дорсальная артерия,

8.трахеи,

9.среднегрудь,

10.заднегрудь,

11.переднее крыло,

12.заднее крыло,

13.средняя кишка (желудок),

14.сердце,

15.яичник,

16.задняя кишка (кишечник, прямая кишка и анальное отверстие),

17.анус,

18.вагина,

19.абдоминальный ганглий,

20.мальпигиевы сосуды,

21.подушечка,

22.коготки,

23.лапка,

24.голень,

25.бедро,

26.вертлуг,

27.передняя кишка (пищевод, желудок),

28.грудной ганглий,

29.тазик,

30.слюнная железа,

31.подглоточный ганглий,

32.ротовой аппарат. Дыхательная система

Дыхательная система большинства насекомых представлена множеством трахей,

пронизывающих всё тело и открывающихся наружу с помощью дыхалец (стигм)[34], которые регулируют поступление воздуха[33]. Трахейная система насекомых может быть открытой (типична для многих наземных свободно живущих видов или для водных насекомых, дышащих атмосферным кислородом) либо замкнутой. При втором типе трахеи имеются, но дыхальца отсутствуют. Этот тип характерен для водных или эндопаразитических насекомых, дышащих кислородом, растворённым в воде или в

полостной жидкости хозяина. Многие водные личинки насекомых, имея замкнутую трахейнуюсистему,дышатрастворённымвводекислородомиобладаютжабрами,которые обычно располагаются по бокам брюшных сегментов или на кончике брюшка[34].

В открытую трахейную систему воздух поступает через дыхальца, количество которых меняется от одной-двух пар до восьми-десяти пар. Количество и места расположения дыхалец отражают приспособление насекомых к условиям мест обитания. Каждое дыхальце ведёт в атриальную полость, стенки которой образуют замыкательный аппарат и систему фильтрации воздуха. Трахеи ветвятся и опутывают все внутренние органы. Концевые ветви трахей заканчиваются звёздчатой трахейной клеткой, от которой отходят самые мелкие разветвления, имеющие диаметр 1—2 мкм (трахеолы). Их кончики лежатнаклеточныхоболочкахлибопроникаютвнутрьклеток.Умногиххорошолетающих насекомых имеются воздушные мешки, представляющие собой расширения продольных трахейных стволов. Их полость не является постоянной и может спадаться при выходе воздуха. Воздушные мешки принимают участие в вентиляции крыловой мускулатуры и выполняют аэростатическую функцию, уменьшая удельный вес летающих насекомых[34].

Ткани внутренней среды См. также: Гемолимфа, Миксоцель, Жировое тело и Бактериом

Жировое тело и гемолимфу рассматривают как единую систему тканей внутренней среды насекомых.

Личинка комара-звонца, в крови которой имеется дыхательный пигмент гемоглобин Гемолимфа является единственной тканевой жидкостью в теле насекомых. Она состоит из жидкого межклеточного вещества (плазмы) и форменных элементов (клеток). Плазма либо бесцветная, либо окрашена в желтоватый или зеленоватый цвет. Кровь личинок комаров-звонцов красноватого цвета из-за наличия гемоглобина, переносящего кислород пигмента. Содержание воды в гемолимфе 75—90 %. Плазма содержит неорганические соли, питательные вещества, ферменты, гормоны, пигменты. Реакция гемолимфы слабокислая или нейтральная (pH=6—7)[2]. Солёность гемолимфы

соответствует 0,7—1,3 % раствору хлорида натрия[34].

Главная функция гемолимфы — снабжение органов питательными веществами и удаление из них продуктов обмена[34]. Гемолимфа также содержит гормоны, выделяемые

железами внутренней секреции и участвующие в регуляции физиологических процессов. Дыхательная функция гемолимфы незначительна и ограничена растворённым в ней кислородом. Гемолимфа также создаёт внутреннее давление в организме насекомого, поддерживая форму тела у мягкотелых (например личинок). Давление гемолимфы используется для осуществления некоторых видов механического перемещения, например, для расправления крыльев, развёртывания хоботка, разрыва покровов при линьке. У некоторых насекомых (саранчовые, кузнечики , нарывники, божьи коровки) гемолимфа выбрызгивается в целях самозащиты (автогеморрагия) или содержит биологически активные вещества и выделяется наружу при опасности[2][33]. Важна функция иммунитета, которую выполняет гемолимфа[2]. Иммунная система насекомых включает яды и антибиотики плазмы (например, кантаридин и насутин), белковые ферменты плазмы (лизоцим), а также амёбоидные гемоциты, которые осуществляют фагоцитоз одноклеточных паразитов и образуют гемоцитарную капсулу вокруг многоклеточных. У насекомых нет специфического иммунитета с образованием антител по типу иммунитета позвоночных. Однако у некоторых насекомых наблюдались случаи кратковременного специфического иммунитета, где роль антител играли вещества небелковой природы. При повреждении покровов у многих насекомых гемолимфа, вытекающая наружу, способна свёртываться и образовывать кровяной сгусток[33][34].

Жировое тело представляет собой рыхлое клеточное образование, не имеющее строгойлокализацииирасположенноевнутритела.Егофункциязаключаетсявнакоплении запасов питательных веществ и участии в промежуточном метаболизме. Во время линьки, голодания, метаморфоза, при развитии половых продуктов и диапаузе происходит расходование резервных веществ, накопленных в трофоцитах жирового тела. Многочисленные насекомые, не питающиеся на стадии имаго, существуют за счёт запасов, накопленных в жировом теле на личиночных стадиях. Кроме трофоцитов, в состав жирового тела входят уратные клетки, накапливающие мочевую кислоту, и мицетоциты — специальные клетки, в которых живут симбиотические микроорганизмы[33][34].

У ряда насекомых имеется бактериом — специализированный орган, в котором находятся эндосимбиотические бактерии. Клетки органа обеспечивают питательные вещества и место обитания бактериям, в обмен те обеспечивают насекомое витаминами и аминокислотами. Важнейший симбионт мухи цеце — бактерия Wigglesworthia — также населяет клетки бактериома мухи. Геном бактерии содержит гены, которые необходимы

длясинтезированиявитаминовгруппыB,тогдакакумухицецеимеютсятольколишьгены, необходимые для их транспортировки[35][36].

Кровеносная система Кровеносная система насекомых незамкнутая. Гемолимфа только частично

заключена в орган кровообращения — спинной сосуд, представляющий собой мышечную трубку. В остальном же она заполняет полость тела (миксоцель) и промежутки между органами, омывая их[2]. Спинной сосуд разделён на 2 отдела: задний — сердце — и передний — аорту[33]. Сердце разделено на камеры (от четырёх до десяти, обычно — 9), соответствующие брюшным сегментам[34]. В эволюционно развитых группах имеется тенденция к уменьшению их числа. Каждая камера сердца имеет по два входных отверстия (устьица или остии) с клапанами, через которые гемолимфа поступает внутрь из полости тела. В отверстиях между камерами сердца также имеются клапаны, обеспечивающие движение гемолимфы в одном направлении. Задний конец сердца обычно закрыт[2]. Аорта лишена камер и клапанов. В результате пульсаций камер сердца осуществляется движение гемолимфывзадне-переднемнаправлении(унекоторыхнасекомыхнаблюдаетсяобратный ток гемолимфы). Частота сокращений сердца зависит от вида насекомого, его физического состояния, фазы развития и колеблется в пределах от 15 до 150 циклов в минуту[2]. При диастолегемолимфавходитвсердцечерезостии,априсистоленагнетаетсявперёд,ваорту. Аорта открывается отверстием в полость головы, куда изливается гемолимфа. В полости тела насекомого кровообращение поддерживается двумя диафрагмами. Сокращение верхней диафрагмы увеличивает ёмкость околосердечной полости, куда устремляется гемолимфа в момент диастолы. Сокращение нижней диафрагмы способствует передвижению крови в полости тела спереди назад. Таким образом, совместная работа сердца и диафрагм осуществляет циркуляцию гемолимфы в организме насекомого: по спинному сосуду — сзади вперёд, в полости тела — спереди назад. Движение гемолимфы в придатках тела (усики, ноги, крылья) осуществляется дополнительными местными пульсирующими органами. Обычно это пульсирующие ампулы или подвижные мембраны

(в ногах)[2][34].

Нервная система

Схема строения нервной системы насекомых Центральнаянервнаясистема(ЦНС)насекомыхпредставляетсобойцепьотдельных

ганглиев, соединённых одиночными или парными коннективами. Самая передняя часть

нервной системы, называемая мозгом, занимает дорсальное положение по отношению к пищеварительному каналу. Вся остальная часть ЦНС находится под кишечником. Мозг представляет собой три сросшихся ганглия и разделяется на три отдела: протоцеребрум, отвечающий за зрение и сложные поведенческие реакции, дейтоцеребрум — иннервирует антенны — и тритоцеребрум — иннервирует нижнюю губу, мышцы вокруг ротового отверстия, внутренние органы (высший центр иннервации внутренних органов). От мозга отходят две коннективы, огибающие кишечник с обеих сторон и сходящиеся на подглоточном ганглии, с которого начинается вентральная нервная цепочка. Её ганглии лежат под пищеварительным трактом. Подглоточный ганглий состоит из трёх сросшихся ганглиев и регулирует работу челюстей, гипофаринкса и слюнных желёз. Грудные ганглии развиты сильнее брюшных, так как регулируют работу конечностей и крыльев. Брюшные ганглии у прогрессивных форм имеют тенденцию к слиянию, а вся нервная цепочка - к укорочению. Так, у водомерки Hydrometra в груди имеется один слитный ганглий, а у высших двукрылых (Musca, Sarcophaga и др.) — два ганглия, подглоточный и общий грудной; в брюшке в обоих этих случаях ганглии вообще отсутствуют[37]. Полный метаморфоз часто сопровождается концентрацией ЦНС — уменьшением числа ганглиев у имаго по сравнению с личинками[34].

У насекомых со сложным поведением (общественные насекомые) особенно сильно развит протоцеребрум,а в нём — увеличеннаяпара грибовидных тел.В них сосредоточены координирующие и высшие ассоциативные центры нервной системы[2] и замыкаются условно-рефлекторные связи. Приобретённые навыки при их разрушении теряются (но безусловные рефлексы сохраняются). Наблюдается корреляция между сложностью поведения и степенью развития грибовидных тел. Например, среди медоносных пчёл грибовидныетеланаиболееразвитыурабочихпчёл(выполняющихвсеработы),анаименее у трутней[16]. В среднем размер грибовидных тел у медоносных пчёл равен 1⁄15 от размеров всего головного мозга, а у рабочих муравьёв рода формика они составляют почти половину всего мозга[38].

Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы. Она состоит из трёх отделов— краниального,туловищногоикаудального[34].Краниальныйотделпредставлен стоматогастрической системой, которая иннервирует переднюю кишку и сердце. Стоматогастрическая система представляет собой соединённый с тритоцеребрумом фронтальный ганглий перед мозгом, соединённый с ним возвратным нервом затылочный ганглий за мозгом, а также кардиальные и прилежащие тела. Кардиальные тела

осуществляют секрецию своих гормонов, а также накопление гормонов нейросекреторных клеток мозга. Основная функция прилежащих тел — синтез ювенильных гормонов. Туловищныйотделвегетативнойнервнойсистемыпредставленнепарнымнервом,который считается аналогом симпатической нервной системы у позвоночных. В последнем брюшном ганглии непарный нерв образует две ветви, иннервирующие заднюю кишку и половые органы (каудальный отдел вегетативной нервной системы)[34].

Пищеварительная система Пищеварительная система насекомых состоит из кишечного тракта и

пищеварительных желёз[33]. У некоторых примитивных групп все три отдела кишечного канала имеют вид простой трубки, а у большинства насекомых каждый отдел дифференцирован на специализированные подотделы. У большинства насекомых имеются верхнечелюстные, нижнечелюстные и лабиальные слюнные железы. Наиболее развиты гроздевидные лабиальные слюнные железы, которые у гусениц превращаются в шёлкоотделительные органы, при этом функции слюнных желёз выполняются мандибулярными железами. В слюне содержатся различные ферменты: карбогидразы (амилаза, инвертаза), у фитофагов для расщепления углеводов; липазы и протеиназы для переваривания жиров и белков у хищников; пектиназа у тлей; гиалуронидаза у клопов, разрушающая соединительные ткани; у кровососущих присутствуют антикоагулянты; ауксины, содействующие образованию галлов на растениях[33][34]. У некоторых насекомых слюнные железы могут продуцировать шёлк, феромоны или аллотрофические вещества, выделяемые для питания других особей. Перепончатокрылые имеют также глоточныежелезы.Пчелинаяматкаспомощьюферомоновмандибулярныхжелёзтормозит развитие яичников рабочих пчёл, у которых эти же железы выделяют маточное молочко для кормления личинок[16].

Кишечник разделён на три отдела: переднюю, среднюю и заднюю кишки, отделённые друг от друга клапанами. Кардиальный клапан отделяет переднюю кишку от задней,апилорический— среднююотзадней.Стенкивсехотделовкишечникаобразованы однослойным эпителием, который снаружи покрыт продольными и кольцевыми мышечнымиволокнами,обеспечивающимидвижениепищивкишечнике.Вследзаглоткой расположен тонкий пищевод. Он может иметь дивертикулы и зоб. Перед началом средней кишки расположен провентрикулус (мышечный желудок), образованный сильно развитыми кольцевыми мышцами и кутикулярными зубцами. Он обеспечивает