коллоквиум по био 2

(последнее характерно для всех брюхоногих). Когда же возникает турбоспираль, центр тяжестираковинысмещается,и,чтобывосстановитьегоположение,раковинадолжнабыть смещена влево. Такое смещение закономерно вызывает редукцию правой половины внутренних органов, поскольку, во-первых, на них оказывается большее давление, и, вовторых, ток воды через мантийную полость становится асимметричным. Так в семействах

Haliotidae и Pleurotomariidae (Prosobranchia) подвергается редукции правый ктенидий. В

семействах Trochidae и Turbinidae (Prosobranchia) правый ктенидий вовсе отсутствует, а правоепредсердиесильноредуцированноине несётфункциональнойнагрузки.Инаконец, у Caenogastropoda (остальные Prosobranchia) полностью отсутствуют правые ктенидии, осфрадий, гипобранхиальная железа и предсердие. Основным органом выделения становится левая почка, а правая входит в состав половой системы в качестве ренального гонодукта (дистальная часть половых протоков).

Нервная система Нервная система у брюхоногих моллюсков разбросанно-узлового типа. У

большинства продвинутых представителей этого класса нервные элементы концентрируются на переднем конце тела.

В результате торсии у гастропод изменяется расположение висцеральных нервных стволов, и они образуют перекрёст — висцеральную петлю. В результате этого процесса исходно правый интестинальный ганглий оказывается расположенным над пищеводом, а левый под пищеводом. Это явление называется хиастоневрия.

Однако в группах Opistobranchia и Pulmonata происходит возвращение к исходному плану строения нервной системы: у Opistobranchia за счёт деторсии, а у Pulmonata за счёт смещения ганглиев вперёд.

Имеется 5 пар ганглиев: церебральная (головная), педальная (ножная), плевральная (мантийная), париетальная (дыхательная), висцеральная (внутренние органы). Органы чувств: глаза, осфрадии, органы осязания, края мантии.

Выделительная система

У большинства представителей Prosobranchia — Caenogastropoda, а также у всех Opistobranchia и Pulmonata выделительная система представлена одной левой почкой. Однако у примитивных Prosobranchia имеются две почки, причём правая больше левой.

Дыхательная система

Отверстие для дыхания у улитки Achatina fulica var. hamillei f. rodatzi albino body

Исходно органами дыхания являются ктенидии. Их наличие характерно для всех Prosobranchia. Ктенидии имеются также у Opistobranchia, однако в этой группе функцию дыхания могут брать на себя вторичные жабры (отряд Nudibranchia). У Pulmonata ктенидий полностью редуцирован в процессе приспособления к жизни на суше. Вместо этого в мантийной полости развивается густая сеть кровеносных сосудов. Сама мантийная полость заполнена воздухом и имеет одно отверстие, связывающее её с наружной средой — пневмостом. У тех представителей Pulmonata, которые вторично переходят к жизни в воде, дыхание осуществляется либо при периодических подъёмах на поверхность, либо (у небольшого числа видов) мантийная полость заполнена водой, то есть она работает как жабры, либо возникают вторичные жабры. Кроме того, у некоторых Pulmonata возникает подобие трахейной системы, то есть от лёгкого ко всем органам идут каналы, по которым транспортируется воздух.

Размножение Улитки обычно откладывают яйца в специальные яйцевые капсулы. У этих капсул

твёрдаявнешняяоболочка.Чтобыличинкимогливыбратьсянаружуизкапсулы,накапсуле имеется специальная крышечка — к тому времени, когда потомство уже готово выйти из капсулы, крышка отваливается или растворяется. Улитки обычно откладывают яйца большими группами — кладками. Если капсулы похожи на небольшие бокальчики на ножках, тогда они в кладке располагаются рядами. Если капсулы овальные, то кладка выглядит как ком. Часто бывает, что в капсулах, расположенных по краям кладки, нет яиц

— хищник, напавший на такую кладку, прогрызёт несколько пустых капсул и уйдёт, не нанеся никакого вреда яйцам.

Из кладок многих морских улиток выводятся пелагические личинки — велигер. Велигер передвигается при помощи больших лопастей или выростов, покрытых ресничками. Эти реснички постоянно колеблются, создавая поток воды, благодаря чему личинки плавают, кроме того, так они собирают мелкие частички пищи. Велигеры некоторых видов могут жить в толще воды неделями. Парус у велигера постепенно уменьшается, а сама улитка становится всё больше похожа на взрослую улитку. Наконец она падает на дно и начинает ползать.

У многих улиток в одной кладке созревает всего несколько улиток (не пелагических). Остальные яйца нужны только в качестве пищи молодым улиткам. Чем больше трофических яиц, тем крупнее будут выходящие из кладок улитки. Также есть живородящие улитки.

Классификация

Раковина Liguus virgineus

Известно более 400 современных семейств и около 200 вымерших. В старых системах выделяли 4 подкласса брюхоногих:

Opisthobranchia (заднежаберные): крылоногие

Gymnomorpha (безраковинные)

Prosobranchia (переднежаберные): морские блюдечки, живородки, шлемовые улитки, морские ушки

Pulmonata (лёгочные): виноградная улитка, катушки, прудовики, слизняки, янтарки В системе, представленной Bouchet & Rocroi в 2005 году, учтено строение ДНК моллюсков, а подчинённые таксоны лишились рангов — их заменили на клады.

Классификация брюхоногих по этой системе такова:

Клада Patellogastropoda

Клада Vetigastropoda Клада Cocculiniformia

Клада Neritimorpha (= Neritopsina) Клада Cyrtoneritimorpha

Клада Cycloneritimorpha Клада Caenogastropoda

Architaenioglossa

Клада Sorbeoconcha (пример — битинии)

Клада Hypsogastropoda Клада Littorinimorpha Клада Neogastropoda

Клада Ptenoglossa Клада Heterobranchia

«Lower Heterobranchia» (= Allogastropoda)

Opisthobranchia — включает клады Cephalaspidea, Thecosomata, Gymnosomata, Aplysiomorpha (= Anaspidea), Sacoglossa, Umbraculida, Nudipleura и группы Acochlidiacea и Cylindrobullida.

Pulmonata Basommatophora Eupulmonata

В 2017 году вышел в свет значительно обновлённый вариант этой классификации: «Revised Classification, Nomenclator and Typification of Gastropod and Monoplacophoran Families»[4].

Альтернативная классификация

Электронный ресурс MolluscaBase, ассоциированный с World Register of Marine Species, на июль 2018 года предлагает следующую классификацию брюхоногих (до отряда включительно)[5]:

† Надсемейства и семейства incertae sedis

Подкласс Caenogastropoda Cox, 1960 — Ценогастроподы Надсемейства и семейства incertae sedis

Отряд Architaenioglossa Haller, 1890

Отряд Littorinimorpha Golikov & Starobogatov, 1975 Отряд Neogastropoda Wenz, 1938

Субтеркласс Sorbeoconcha Ponder & Lindberg, 1997 Cемейства incertae sedis

†Надсемейство Pseudozygopleuroidea Knight, 1930

†Надотряд Cerithiimorpha — 3 надсемейства

Подкласс Cocculiniformia Haszprunar, 1987 — 1 надсемейство Подкласс Heterobranchia Burmeister, 1837

† Надсемейства и семейства incertae sedis

Инфракласс «Lower Heterobranchia» — 8 надсемейств Инфракласс Euthyneura

Семейства incertae sedis

Субтеркласс Acteonimorpha — 2 надсемейства Субтеркласс Ringipleura

Надотряд Nudipleura Wägele & Willan, 2000

Отряд Nudibranchia Cuvier, 1817 — Голожаберные Отряд Pleurobranchida

Надотряд Ringiculimorpha — 1 надсемейство Субтеркласс Tectipleura

Отряд Aplysiida

Отряд Cephalaspidea P. Fischer, 1883

Отряд Pteropoda Cuvier, 1804 — Крылоногие Отряд Runcinida

Отряд Tectibranchiata

Отряд Umbraculida Odhner, 1939

Надотряд Acochlidiimorpha — 2 надсемейства Надотряд Eupulmonata Haszprunar & Huber, 1990 Отряд Ellobiida

Отряд Stylommatophora A. Schmidt, 1855 — Стебельчатоглазые Отряд Systellommatophora Pilsbry, 1948 — Безраковинные Надотряд Hygrophila Férussac, 1822 — 2 надсемейства Надотряд Pylopulmonata — 3 надсемейства

Надотряд Sacoglossa — 3 надсемейства Надотряд Siphonarimorpha

Отряд Siphonariida

Подкласс Neomphalina — 1 надсемейство Подкласс Neritimorpha Golikov & Starobogatov, 1975

†Надсемейства incertae sedis Отряд Cycloneritida

†Отряд Cyrtoneritida

Подкласс Patellogastropoda Lindberg, 1986 — 3 надсемейства Подкласс Vetigastropoda Salvini-Plawen, 1980

Семейства incertae sedis Отряд Lepetellida Отряд Pleurotomariida Отряд Seguenziida

Отряд Trochida

Членистоногие Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Перейти к навигацииПерейти к поиску Членистоногие

Arthropoda.jpg

Научная классификация промежуточные ранги [показать] Домен: Эукариоты

Царство: Животные Тип: Членистоногие

Международное научное название

Arthropoda Siebold, 1848[1][2]

Подтипы Ракообразные (Crustacea)

Трахейные (Tracheata)

Хелицеровые (Chelicerata)

† Трилобитообразные (Trilobitomorpha)

Членистоно́гие (лат. Arthropoda, от др.-греч. ἄρθρον — сустав и πούς, род. п. ποδός

— нога) — тип первичноротых животных, включающий насекомых, ракообразных, паукообразныхимногоножек.Поколичествувидовираспространённостиможетсчитаться самой процветающей группой живых организмов. К представителям этого типа относится 2/3 всех видов живых существ на Земле.

Основная особенность представителей данной группы животных организмов — наличие наружного скелета, образованного частично склеротизованной хитинсодержащей кутикулой, и гетерономно сегментированное тело с парными членистыми конечностями (хотя бы на некоторых стадиях жизненного цикла).

Содержание

1Распространение

2Основные особенности строения и образа жизни

3Эволюция

3.1Последний общий предок

3.2Окаменелости

4 Классификация

4.1Классификация I

4.2Классификация II

4.3Pancrustacea

5 Содержание членистоногих

6См. также

7Примечания

8Литература

9Ссылки

Распространение Согласно одной из принятых оценок, на сегодняшний день описано более миллиона

видов членистоногих (основная часть — насекомые[3]), что составляет более 80 % всех описанных видов животных[4]. Общее количество ныне живущих видов членистоногих может достигать 10 миллионов[5].

Членистоногие обитают в морских, пресноводных, наземных и воздушных экосистемах и являются наряду с хордовыми одним из двух доминирующих типов животных, освоивших наземный образ жизни[6].

Основные особенности строения и образа жизни Тело членистоногих сегментировано и разделено на тагмы. Полностью покрыто

хитинсодержащей кутикулой, в которой выделяются более плотные участки: склериты и гибкие мембраны. Растут только во время линек. У ракообразных скелет пропитан

карбонатом кальция (CaCO3). По крайней мере некоторые конечности членистые, они выполняют функции передвижения, дыхания, защиты, захвата и пр. Пищеварительная системадифференцирована.Вжелудкесуществуютхитиновыеобразования,служащиедля перетирания твёрдой пищи. Ротовой аппарат образован видоизменёнными конечностями. Дыхание жаберное (у ракообразных), лёгочное или трахейное (у паукообразных и насекомых). Кровеносная система незамкнута[прим. 1]. Сосуды открываются в полость тела, в них циркулирует гемолимфа. Нервная система состоит из головного мозга (передний, средний, задний мозг) и брюшной нервной цепочки. Многие членистоногие имеют хорошо развитые органы чувств. Органы выделения представлены метанефридиями и мальпигиевыми сосудами[7]. В основном раздельнополы. Случаи гермафродитизма редки. Развитие протекает с полным или неполным превращением. При неполном метаморфозе у насекомых нет стадии куколки.

Роль членистоногих в природе очень значительна. Они населяют практически все среды обитания и влияют на них. Членистоногие служат пищей животным, опыляют растения, переносят инфекционные заболевания и наносят вред сельскохозяйственным культурам[7].

Некоторые представители (пчела, тутовый шелкопряд) являются своеобразными домашними животными[7].

Эволюция

onychophora,

в т.ч. Aysheaia и Peripatus

lobopoda с панцирем,

в т.ч. Hallucigenia и Microdictyon

Аномалокаридоподобные, в т.ч. тихоходки и вымершие клады, как

Kerygmachela и Opabinia

Anomalocaris

членистоногие, как живые, так и

вымершие, как трилобиты

Упрощённая кладограмма членистоногих (Budd, 1996)[8] Последний общий предок

Последний общий предок членистоногих реконструируется как сегментированный организм, каждый сегмент которого покрыт собственным склеритом и несёт пару конечностей[9].Вопросотипеэтихконечностейостаётсяоткрытым.Этопрачленистоногое имело на брюшной стороне рот, а на передней части спинной — глаза. Антенны были расположены перед ртом. Питалось оно, вероятно, пропуская через себя донные осадки[9].

Окаменелости

Marrella, загадочный представитель членистоногих фауны сланцев Бёрджес

Согласно одной из гипотез, членистоногие возникли ещё до кембрийского взрыва[10]. Сторонники этой гипотезы считают первыми известными членистоногими представителей эдиакарской биоты Parvancorina и Spriggina, живших около 555 млн лет назад[11][12][13]. Уже в раннекембрийских (539—541 млн лет) слоях в Китае обнаружены явные мелкие членистоногие с раковинами примерно как у двустворчатых моллюсков[14][15]. Самые ранние найденные окаменелости трилобитов датируются ранним кембрием (530 млн лет назад), но большое разнообразие видов и всемирное распространение даже ранних трилобитов приводит к выводу, что они к тому времени существовали уже давно[16]. Повторное исследование окаменелостей фауны сланцев Бёрджес (возрастом около 505 млн лет) выявило много членистоногих, которых невозможно отнести ни к одной из известных групп. Это положило начало новому витку дебатов по поводу кембрийского взрыва[17][18][19]. Окаменелость Marrella из той же фауны предоставила исследователям первое ясное свидетельство линьки[20].

Самая ранняя окаменелость ракообразного датируется кембрием, 513 млн лет назад[21],ачутьпозже,500млнлетназад,ужеобнаруживаютсядесятиногиеракообразные, напоминающие креветок[22]. С ордовикского периода и далее ископаемые ракообразные встречаются достаточно часто[23].

К типу членистоногих относятся самые ранние известные наземные животные. Они датируются поздним силуром, около 419 млн лет назад. Вероятно, животные этого типа оставили и наземные следы возрастом около 450 млн лет[24]. У членистоногих имелось несколько преадаптаций для освоения суши, в том числе суставчатый экзоскелет предоставляющий защиту от иссыхания и силы тяжести, а также способы передвижения, независимые от наличия воды[25]. В то же время гигантские пресноводные ракоскорпионы стали рекордсменами по размеру среди членистоногих, достигая длины в 2,5 м[26].

Самый древний известный представитель паукообразных, Palaeotarbus jerami, жил около 420 млн лет назад (силурийский период)[27][прим. 2]. Attercopus fimbriunguis, живший 386 млн лет назад (девонский период), обладалпервыми известными органами для выделенияпаутиноподобныхнитей,нопаутинныхбородавоку негонебыло,ипоэтому его нельзя причислить к истинным паукам[29] (которые впервые появляются в позднекарбоновых отложениях, 299 млн лет назад[30]). Из юрских и меловых пород известно уже много окаменелостей пауков, включая представителей многих современных