коллоквиум по био 2

У некоторых видов насекомых самцы могутоставаться с самкой после спаривания и охранять её от других самцов, пока она не отложит яйца. Самцы бабочки Heliconius charithoniaначинаютспариватьсяссамкойещёдоокончанияеёполноговыходаизкуколки. Данное явление в англоязычной литературе получило название «изнасилование куколки»

(англ. pupal rape)[57].

Жизненный цикл Основная статья: Метаморфоз насекомых

Схема полного метаморфоза насекомых на примере жуков-рогачей

Схема неполного метаморфоза насекомых на примере саранчовых Весь жизненный цикл, называемый генерацией или поколением[2], протекает у

разных видов в течение неодинакового времени. Многие виды имеют короткую продолжительность генерации. Самый короткий половой жизненный цикл (от откладывания яйца до выхода имаго) обнаружен у следующих видов насекомых: комар

Psorophoraconfinnisменее1недели;мухаHaematobiairritans— 9дней[58].Некоторыевиды способны давать в год до 10—15 поколений (ряд тлей, некоторые тропические бабочки) и более. У других одна генерация продолжается много лет (так, у чёрного таракана развитие длится 4 года, а у семнадцатилетней цикады 17 лет). Другой существенной стороной жизненного цикла видов является время продолжительности тех или иных фаз развития. Так, зимовка видов, обитающих в умеренном поясе, может проходить на стадии яйца, личинки, куколки либо имаго; соответственно этому меняется время длительности других фазнапротяжениивегетационногопериода.Видымогутотличатьсядруготдруганетолько количеством генераций в году, но и временем протекания отдельных стадий развития, то есть годичным циклом. Иногда годичный цикл осложняется задержкой развития — диапаузой, сопровождающейся понижением обмена веществ и прекращением питания. Диапауза контролируется как внешними (температура, длина светового дня и др.), так и внутренними (гормональными) факторами, являясь одной из форм приспособления насекомых к жизни в областях с резкими сезонными изменениями климата. Многие диапаузирующие насекомые при вынужденном развитии без диапаузы (например, в лабораторных условиях) испытывают нарушения онтогенеза или погибают[2][33].

Большинство насекомых первично откладывает яйца, но некоторые виды способны к отрождению личинок. Факультативное живорождение, когда самки могут откладывать

яйца и отрождать личинок, отмечено у некоторых жуков-листоедов и стафилинидов[34]. Облигатное живорождение сопровождается возникновением матки, в которой происходит развитие эмбрионов. При истинном живорождении отмечаются более тесные взаимоотношения между материнским организмом и развивающимися в нём эмбрионами. При этом эмбрионы снабжаются от самки «молочком», содержащим необходимые питательные вещества. Способность к яйцеживорождению встречается у многих групп насекомых: подёнки, уховёртки, таракановые, веснянки, пухоеды и вши, трипсы, равнокрылые, сетчатокрылые, жесткокрылые, веерокрылые, перепончатокрылые, двукрылые, ручейники и чешуекрылые. Явление это среди насекомых встречается достаточно редко. Например, среди представителей крупнейшего отряда Coleoptera (примерно 300 000 видов) живорождение (во всех случаях в виде яйцеживорождения) было обнаружено только у нескольких филогенетически неродственных семейств — жужелицы (Carabidae), стафилиниды или коротконадкрылые жуки (Staphylinidae) (в подсемействе алеохарины), листоеды (Chrysomelidae; в трибе Chrysomelini из номинативного подсемейства хризомелины), жуки-микромальтусы (Micromalthidae) и чернотелки

(Tenebrionidae; в трибах Pedinini и Ulomini из номинативного подсемейства Tenebrioninae).

В 2016 году к этому списку добавились жуки-усачи (Cerambycidae: Borneostyrax cristatus)[59]. Особо следует упомянуть о живорождении тлей и галлиц, у которых оно является сцепленным с циклическим партеногенезом. Истинное живорождение отмечено также у тараканов рода Diploptera и некоторых мух (Cyclorrhapha), отрождающих вполне зрелых личинок, которые не приступают к питанию и окукливаются[34].

Яйца насекомых могут быть различной формы, с прочной хитиновой оболочкой, иногдаимеющейсложнуюскульптуру.Ихразмерыотдолеймиллиметрадо16,5ммвдлину при диаметре 3 мм (у древесной пчелы Xylocopa auripennis[60]). Количество откладываемых яиц от 1 (у ряда тлей) до десятков тысяч и более[1]. Бабочка Trictena atripalpis из Австралии отложила 29 100 яиц, а при вскрытии в ней нашлось ещё около 15

тысяч яиц. Мирмекофильные наездники Kapala terminalis и Stilbula cynipiformis

откладывают до 15 000 яиц. Матка термита Termes bellicosus откладывает около 30 тысяч яиц в сутки на протяжении примерно 10 лет своей жизни (в сумме боле 100 млн яиц). Муравьиная матка Eciton burchellii кладёт до 120 тысяч яиц каждые 36 дней, а матка кочевого муравья Dorylus wilverthi может отложить до 4 млн яиц за один месяц[61]. Самоё маленькое потомство приносят мухи-кровососки вида Hippobosca variegata (4 личинки) и

муха цеце Glossina palpalis (6—12 личинок)[62].

Способы откладывания яиц разнообразны. Многие насекомые просто разбрасывают яйца, периодически или партиями выделяя их. Другие — прикрепляют их к субстрату. В ряде случаев кладки яиц покрываются пенистыми, слизистыми или прочими выделениями[1].

После завершения развития в яйце (эмбриогенеза) происходит вылупление. С этого момента насекомое вступает во второй этап своего развития — фазу личинки, с которой и начинается послезародышевый период. У насекомых прослеживается тенденция к разделению жизненных функций между личинками и имаго. Во время фазы личинки происходит рост и накопление питательных веществ, а в фазе имаго — размножение и расселение[63].

Полный и неполный метаморфоз

Гусеница бабочки Calliteara pudibunda

См. также: Личинка насекомых, Куколка и Имаго Высших, или крылатых, насекомых разделяют на насекомых с полным и неполным

превращением[33]. Преобладающее большинство видов насекомых с полным метаморфозом проходят в своём развитии четыре фазы: яйцо, личинка, куколка и имаго[1][2]. Однако имеются некоторые исключения (например, нарывники) — наблюдается явление гиперметаморфоза с пятью — шестью и более фазами, которые представлены в виде дополнительных, особых личиночных стадий, непохожих на основную личинку и имаго. У нарывников рода Meloe и Mylabris данная дополнительная стадия называется «триунгулин»[45]. Другим исключением является неотения, представляющая собой способность достигать половой зрелости и размножаться на стадии личинки[63], например, у самок жуков рода Platerodrilus. При этом в развитии самок исключаются сразу две фазы: куколка и имаго (однако данное явление не исключает нормального развития самцов).

Неполное превращение характеризуется прохождением насекомым трёх фаз развития (яйцо, личинка и имаго). При этом у насекомых с неполным превращением личинки внешне похожи на взрослых насекомых и отличаются от них меньшими размерами, отсутствием или зачаточными наружными половыми придатками и крыльями[2][33].

У насекомых с полным превращением личинки обычно имеют червеобразную форму тела, и только имаго обладают всеми особенностями, характерными для отряда. У большинства видов насекомых с неполным превращением имаго и личинки ведут сходный образ жизни. Личинки насекомых весьма разнообразны, но могут быть сведены к двум основным типам — сходным со взрослой особью и несходным; первые называются нимфами, вторые — истинными личинками. Нимфы сходны со взрослой стадией как морфологически, так и биологически: они живут обычно в той же среде, что и имаго, и сходно питаются. Истинные личинки резко отличаются от взрослых особей внешним видом, средой обитания и пищей. Именно таким личинкам для превращения во взрослое насекомое требуется стадия куколки. У некоторых водных насекомых превращение личинок в имаго проходит через промежуточную стадию — субимаго[1]. Оно имеет внешние особенности взрослых насекомых, но не развито в половом отношении[2][33].

Рост и развитие личинок сопровождаются периодическими линьками — сбрасыванием кожных покровов, благодаря чему происходят рост тела и его наружные изменения[1][2]. Количество линек личинки неодинаково у разных насекомых и варьирует от трёх (мухи, многие жуки) или четырёх — пяти (бабочки, прямокрылые, клопы и др.) до 25—30 у подёнок и веснянок. С каждой новой линькой личинка вступает в следующую стадию, или возраст. Количество линек соответствует числу личиночных возрастов[2].

В конце концов личинки переходят во взрослое насекомое — имаго. У насекомых с неполным превращением это происходит во время последней линьки личинки, а с полным превращением — посредством особой фазы развития, называемой куколкой. Обычно куколки неподвижны, но иногда способны к передвижению благодаря ритмичным изгибаниям тела (у верблюдок, некоторых мух). Иногда предкуколочное состояние покоя обозначается как особая стадия — предкуколка. Куколки разных насекомых весьма отличаются друг от друга особенностями строения. Нередко перед окукливанием личинки окружают себя коконом, который чаще всего сооружается из шёлка. Выделение шёлкоподобного вещества характерно для личинок из отрядов Hymenoptera, Diptera, Siphonaptera, Trichoptera и Lepidoptera[64]. Часто шёлк служит основой для скрепления частицсубстрата,изкоторогоформируетсякокон[1][2].Многиеличинкижуковигусеницы бабочек не сооружают себе кокон, но изготовляют из окружающего субстрата и своих экскрементов округлую полость, образуя т. н. «колыбельку». Имаго является заключительной стадией жизненного цикла[1][33].

Особую форму метаморфоза, проходимую совместно с основным, представляет собой так называемая фазовая изменчивость, открытая первоначально у саранчовых, но затемобнаруженнаяиуостальныхпрямокрылых,атакжеунекоторыхпалочников,бабочек и других насекомых. Сущность её заключается в том, что при возникновении скученности особей изменяются морфологические и биолого-физиологические свойства вида[2].

В стадии имаго насекомые не совершают линек и не способны к росту. Исключение составляют лишь подёнки и т. д.[2]

Численность того или иного вида насекомых не остаётся постоянной. Из года в год, в зависимости от природных условий, количество особей одного вида может меняться в десятки, сотни и тысячи раз. Периодически возникающие массовые размножения называются «вспышками численности». После подобных вспышек, как правило, следует снижение численности, и некоторое время вид может встречаться редко, после чего происходит восстановление обычной численности[65].

Продолжительность жизни

Цикады Magicicada septendecula живут в стадии личинок под землёй на протяжении

17 лет

На взрослой стадии развития насекомые живут от нескольких часов до десятков лет. Например, имаго подёнок живут от нескольких часов до нескольких дней. Мало живут также имаго веснянок, ручейников. В то же время на стадии личинок подёнки живут 2—3 года. Самая короткая продолжительность жизни взрослой особи отмечена у подёнок Dolaniaamericana.Самкаэтоговидаживёт5минутпослепоследнейличиночнойлиньки(за этовремяонаспаривается,откладываетяйца)[66].Продолжительностьжизнибольшинства бабочек (за редким исключением) составляет до двух — трёх недель. Более двух лет требуется для развития стрекоз и некоторых жуков. Например, 2 года длится развитие хлебного жука-кузьки, 3—4 года — у жуков-щелкунов и майского жука, ещё больше этот срок может быть у златок, дровосеков, чернотелок. Например, жук-олень на стадии имаго живёт 1—2 месяца, но его личинка развивается преимущественно в древесине дуба на протяжении четырёх — шести лет[67]. Наоборот, продолжительность жизни имаго чернотелки Polposipus herculeanus с Сейшельских островов может составлять до восьми лет[68]. Рекордсменом среди бабочек стала живущая в суровых условиях Гренландии бабочка Gynaephora groenlandica, известная тем, что жизненный цикл её гусеницы может

длиться до семи и даже до 14 лет (большую часть жизни они проводят в диапаузе)[69]. Имеет место также различная продолжительность жизни самок и самцов. Например, самка жука-оленя живёт в 2 раза дольше самца, примерно то же соотношение наблюдается у комнатной мухи[16].

Североамериканские певчие периодические цикады Magicicada живут в стадии личинок под землёй 13 и 17 лет в зависимости от вида. Однако рекорды в этой области, как правило, принадлежат общественным насекомым, чьи крупные гнёзда (муравейники и термитники) могутнаблюдатьсяживымимногиедесятилетия.Муравьиныематкиживутдо 20 лет, а царицы термитов — до 25[16]. В то же время рабочие особи тех же видов живут от нескольких месяцев до трёх лет, а самцы — всего несколько недель[70].

Косвенные расчёты показывают ещё большую продолжительность жизни диапаузирующих преимагинальных стадий развития насекомых. Например, известны данные (в том числе занесённые в Книгу рекордов Гиннесса)[71], указывающие на то, что возраст личинок жуков-златок может быть от 26 лет до 51 года. Однако они основаны только на возрасте мёртвой древесины, из которой зафиксирован выход златок Buprestis aurulenta[72].

Забота о потомстве Насекомые характеризуются развитым инстинктом заботы о потомстве[45]. Это

проявляется прежде всего в заготовке запасов пищи для будущих личинок либо в уходе за яйцами (или даже за личинками). Наиболее примитивное проявление заключается в обеспечении безопасности откладываемых яиц путём сбережения их в естественных убежищах, например, трещинах почвы или древесной коры, зарывания их в землю и т. п. Некоторые жуки прикрывают своё потомство собственным телом — южноамериканские жуки-щитоноски из рода Omaspides обладают расширенными боковыми краями надкрылий, под которыми укрываются до 20 молодых личинок[45]. Некоторые клопы, напримерPhyllomorphalaciniata,откладываютяйцанаспиннуюсторонутеласамца,гдеони находятся до выхода личинок[45]. Ряд долгоносиков, например долгоносики-плодожилы (Balaninus), проделывают отверстия в плодах разных деревьев и откладывают в них свои яйца. Листоеды из рода Phyllodecta изготавливают защитную капсулу для яиц из собственныхэкскрементов,рядночныхбабочекпокрываютотложенныеяйцаволоскамисо своего тела, тропические жуки-щитоноски рода Aspidomorpha сооружают настоящие оотеки. Ещё одним способом является изготовление из листьев т. н. «сигар» (или кульков-

фунтиков) трубковёртами. Заготовка корма для личинок достигает сложности у жуковнавозников и включает в себя как рытьё норок под кучами помёта, так и транспортировку его (после скатывания в шары) на большие расстояния в сложную систему подземных камер и ходов. Мертвоеды (Silphidae), в частности жуки-могильщики, обеспечивают своих личинок пищей путём зарывания в землю трупов позвоночных животных[45].

Самки обитающего в Японии древесного клопа Parastrachia japonensis ежедневно приносят в гнездо к своим личинкам плоды дерева Schoepfia jasminodora[47]. Охраняют свои яйца и молодых личинок уховёртки. При этом самка для защиты яиц от плесени постоянно их облизывает. Ещё более сложное поведение обнаружено у сверчка Anurogryllus (Gryllidae), обитающего в Северной Америке. Самка этого вида, кроме охраны отложенных ею яиц, ещё и регулярно приносит молодым личинкам пищу, а также кормит их мелкими и бесплодными кормовыми яйцами. Повзрослевшие личинки старших возрастов в дальнейшем покидают гнездо и живут отдельно от матери[73].

Признаки эусоциальности обнаружены у некоторых колониальных тлей, отдельных видов трипсов[74]. У жуков-плоскоходов Austroplatypus incompertus, кроме заботы о потомстве, обнаружены разделение на плодовитые и бесплодные касты и перекрывание несколькихпоколений[75][76].ЖукиродаPselaphacusизсемействагрибовиков(Erotylidae) держатся группами и ведут своих личинок к грибам, которые те потом будут поедать[77]. Представители семейства пассалидов (Passalidae) отличаются высокоразвитым инстинктом заботы о потомстве. Обитая в гнилой древесине, эти жуки часто встречаются в ней целыми скоплениями, образуя социальные группы. Самцы и самки, живя парами, совместно выкармливают своё потомство пережёванной древесиной, прошедшей ферментацию. Они также охраняют куколок и недавно вышедших из них имаго[45][78].

Наибольшее разнообразие форм заботы о потомстве наблюдается среди жалящих перепончатокрылых, таких как осы и пчёлы. При этом различают разные стадии перехода от одиночного образа жизни к общественному (пресоциальность, субсоциальность, полусоциальность, парасоциальность и квазисоциальность). Высшая стадия заботы о потомстве(эусоциальностьмуравьёв,медоносныхпчёлит.д.)встречаетсяуобщественных насекомых[73][79][80].

Целый ряд одиночных ос охотятся на других насекомых или пауков, которых они парализуют жалом, после чего переносят в гнездо, где кормят ими своих личинок.

Например, аммофилы охотятся на гусениц бабочек, дорожные осы (например, Pepsis, Agenioideus) — на пауков, пчелиный волк — на пчёл, сфексы — на саранчовых и кузнечиков, Sphecius — на цикад, Ampulex compressa — на тараканов, мелкие осыпемфредонины — на тлей, трипсов и коллембол. Одноразовое снабжение пищей личиночных камер и их запечатывание после откладывания яйца считаются примитивными. Более эволюционно продвинутые осы выкармливают своё потомство постепенно, периодически принося ему очередные порции свежего корма в виде парализованных жертв. Например, одиночные осы-бембексы ежедневно приносят своим личинкам по несколько убитых мух (Tabanidae, Syrphidae)[73][79][81].

Гинандроморфизм Основная статья: Гинандроморфизм

Во время развития насекомых с полным превращением возможны генетические изменения, приводящие к появлению гинандроморфных особей — полусамцов-полусамок, у которых одна сторона тела полностью мужская, а другая — женская (т. н. билатеральные гинандроморфы).Частотапоявлениягинандроморфовсоставляетпримерноодинслучайна 90 000[46]. Основой для появления гинандроморфа обычно является образование двуядерных ооцитов, у которых одно из ядер образуется, например, из ядра полярного тельца.

Межвидовое скрещивание Основная статья: Гибриды насекомых

Межвидовое скрещивание особей различных видов насекомых наблюдается как в природе,такипри культивированиичеловеком (содержаниивневоле)у целогорядавидов, преимущественно чешуекрылых, ряда жесткокрылых и некоторых перепончатокрылых. Гибриды насекомых могут быть внутривидовыми (при скрещивании различных подвидов), внутриродовыми (при скрещивании видов, принадлежащих одному роду) или межродовыми (при скрещивании видов, относящихся к разным родам). Как правило, межвидовые гибриды не способны к размножению.

Особенности физиологии Питание

Роющая оса Ammophila sabulosa

Пищевая избирательность проявляется у насекомых сложно и многообразно; они используют для питания самые разные источники органического вещества: ткани животных и растений, продукты жизнедеятельности организмов, мёртвые тела и остатки животного и растительного происхождения. Приспособление к постоянному питанию каким-либо из этих видов органики породило среди насекомых различные пищевые режимы, или пищевую специализацию I порядка. Так, очень многие виды являются растительноядными, или фитофагами, другие составляют группу хищников и паразитов, а остальные представлены потребителями мёртвой органики: сапрофаги питаются гниющими веществами, некрофаги — трупами животных, копрофаги — помётом, детритофаги — растительными остатками на поверхности почвы. При использовании каких-либо отдельных тканей, органов или частей животного возникают дальнейшие подразделения рассмотренных специализаций: среди фитофагов появляются потребители листьев — филлофаги, семян — карпофаги, древесины — ксилофаги, корней — ризофаги, а также галлообразователи; среди хищников и паразитов могут быть кровососы, эктопаразиты, эндопаразиты.

Иной формой является пищевая специализация II порядка — появление избирательности уже внутри вышеназванных основных источников пищи. Так, среди фитофагов,хищниковипаразитовестьодноядныемонофаги,ограниченноядныеолигофаги имногоядныеполифаги.Хищникиипаразитыдругихнасекомых(например,трихограммы) нередко обозначаются термином энтомофаги. Между всеми рассмотренными типами специализации есть переходы, но они малочисленны.

Некоторые насекомые обладают необычным рационом. Например, личинки табачного жука (Lasioderma serricorne) питаются сухими листьями табака и являются вредителями табачной промышленности[40]. Хлебный точильщик может питаться даже лекарственными средствами, включая такой яд, как стрихнин[82].

Как правило, личинки питаются другой пищей, нежели взрослые формы[45]. При этомпоройотмечаютсяпримерыафагииимагонекоторыхнасекомых,которыенепитаются вовсе и живут за счёт запасов питательных веществ, накопленных во время личиночного развития[45]. К таким насекомым относятся многие двукрылые (оводы, комары-звонцы и другие), ряд чешуекрылых (многие павлиноглазки, шелкопряды и т. д.), подёнки, самцы веерокрылых и кокцид. Это явление весьма широко распространено среди насекомых, при этом стадия имаго существует значительно более короткое время по сравнению с

неполовозрелыми стадиями развития. Такие насекомые во взрослой стадии выполняют только функцию размножения[83].

Передвижение

Муравей Myrmecia forficata

Насекомые, обитающие на земле, стволах деревьев либо открыто на растениях, преимущественно передвигаются, ползая с разной скоростью, но некоторые из них могут быстро бегать. Способность прыгать имеется у большинства прямокрылых, некоторых жуков-листоедов (Alticinae, Sagra[78]), блох, которые обладают сильно утолщёнными задними бёдрами. Способность подскакивать имеется только у жуков-щелкунов, обладающих особой анатомической структурой на передне- и среднегруди. Подскок у них сопровождается характерным щелчком и используется для перевёртывания их тела на брюшную сторону в случаях, когда жук оказывается лежащим на спинке, например, после падения на землю[1]. Самыми быстрыми бегунами по суше признаны жужелицы-скакуны рода Cicindela: скорость бега вида Cicindela hudsoni достигает 2,5 м/с[84].

Полёт Основная статья: Полёт насекомых

Языкан обыкновенный (Macroglossum stellatarum), зависший в воздухе возле цветка

Голубянка икар (Polyommatus icarus) в полёте

Полёт является одним из основных способов передвижения множества насекомых, помогающий им искать пищу, полового партнёра для размножения, расселяться и мигрировать, спасаться от хищников. Насекомые первыми на Земле выработали способность к полёту и поднялись в воздух, являясь единственной группой беспозвоночных,способнойкданномутипупередвижения[85].Скоростьполётанекоторых насекомых (бражники, разнокрылые стрекозы, высшие мухи) достигает 15 м/с[85]. Полёт насекомых может быть активным и пассивным.

Активныйосуществляетсязасчётэнергиисокращениймышц.Онявляетсяосновной формой передвижения насекомых в воздухе и представляет собой машущий полёт. Траектория полёта большинства видов складывается из различных поворотов, коротких бросков в стороны, петель, неожиданных остановок, резких изменений высоты. Эти