коллоквиум по био 2

близкими родственниками моллюсков[150][170][171][172], разногласия возникают и по поводу родственных связей между группами современных моллюсков[173]. В самом деле, некоторые группы животных, традиционно рассматриваемые в составе моллюсков, могут быть переопределены как отличные от моллюсков, хотя и родственные организмы[174].

Возможное эволюционное древо моллюсков (2007)[151][175]. Не включены кольчатые черви, так как анализ проводился по твёрдым ископаемым останкам[151]

Моллюски принадлежат к группе Lophotrochozoa[151], характеризующейся наличием трохофорной личинки и, в случае лофофорат (Lophophorata), наличием специального органа питания — лофофора. Другими представителями Lophotrochozoa являются кольчатые черви (Annelida) и ещё 7 типов морских организмов[176]. В диаграмме справа обобщены сведения по филогении моллюсков на 2007 год.

Так как родственные взаимоотношения между членами этого эволюционного древа неясны, сложно выделить черты, унаследованные всеми моллюсками от их последнего общего предка[177]. Например, непонятно, обладал ли он метамерией (то есть состоял ли он из повторяющихся одинаковых частей тела). Если это в самом деле было так, то моллюски произошли от животных, подобных кольчатым червям[178]. По этому вопросу мнения учёных расходятся: Giribet и коллеги в 2006 году сообщили, что наблюдаемая метамерия в строении жабр и ретракторных мышц ноги являются более поздними преобразованиями[179], в то время как Sigwart в 2007 году пришла к заключению, что предковый моллюск обладал метамерией, имел ногу для ползания и минерализованную раковину[173]. Считается также, что раковина раковинных моллюсков произошла от спикул (небольших игл) беспанцирных моллюсков, однако это плохо согласуется с появлением спикул в ходе онтогенеза[177].

Раковина моллюсков произошла от слизистых покровов, которые, постепенно укрепляясь, превратились в кутикулу. Кутикула непроницаема для воды и газов, поэтому с её появлением стал невозможен газообмен через покровы, что повлекло за собой развитие более сложного дыхательного аппарата — жабр[140]. В дальнейшем кутикула становилась более минерализованной, при этом активизировался тот же транскрипционный фактор (engrailed), что и у других двусторонне-симметричных при формировании скелета[178].

Первая раковина моллюсков была укреплена почти исключительно минералом арагонитом[180].

Как отмечалось выше, родственные связи между группами моллюсков также являются предметом обсуждений. Диаграммы, приведённые ниже, отображают две наиболее распространённые точки зрения по этому вопросу.

Морфологические исследования склоняют к выделению клады раковинных моллюсков, однако это находит меньше подтверждений со стороны молекулярного анализа[181].Впрочем,молекулярныйанализпоказалитакиенеожиданныепарафилии, как разбиение двустворчатых по всем другим группам моллюсков[182].

Однако в 2009 году при сопоставлении данных морфологии и молекулярной филогенетики было показано, что моллюски не являются монофилетической группой; в частности, лопатоногие и двустворчатые оказались отдельными монофилетическими группами, не родственными остальным классам моллюсков. Таким образом, традиционно рассматриваемый тип Моллюски оказался полифилетическим, и его монофилию можно восстановить,лишьисключивизнегодвустворчатыхилопатоногих[174].Анализ2010года подтверждает традиционное выделение групп раковинных и нераковинных моллюсков, однако он также подтвердил, что моллюски не являются монофилетической группой. На этотразбылопоказано,чтобороздчатобрюхиеближестояткнекоторымнемоллюскам,чем к моллюскам[183].

Имеющихся на данный момент молекулярных данных недостаточно, чтобы чётко установить филогению моллюсков. Кроме того, современные методы определения самостоятельности клад склонны к переоценке, поэтому рискованно придавать слишком много значения их данным даже тогда, когда различные исследования приходят к одинаковым заключениям[184]. Вместо устранения заблуждений о неверных родственных связях последние исследования привнесли новые видения взаимосвязей групп моллюсков, так что даже гипотеза относительно выделения группы раковинных моллюсков была поставлена под сомнение[185].

Охрана моллюсков См. также: Список угрожаемых видов моллюсков и Список моллюсков, занесённых

в Красную книгу России

Achatinella mustelina — один из видов брюхоногих моллюсков, находящихся на грани вымирания[186]

В Международной Красной книге МСОП приведены по состоянию на октябрь 2017 года данные для 7276 видов моллюсков, из которых 297 видов считаются вымершими, а ещё 1984 вида (в основном относящиеся к классу брюхоногих) находятся в категориях повышенного риска (категории EW, CR, EN, VU списка)[187]. В Красную книгу России занесено 42 вида моллюсков[188]. Подавляющее большинство видов, находящихся под угрозой исчезновения различной степени риска, являются сухопутными и пресноводными[189].

Основными факторами риска для моллюсков МСОП считает загрязнение окружающей среды (в основном жидкими отходами сельского хозяйства и деревообрабатывающей промышленности), а также модификацию водных источников под нужды человека (постройка дамб, отвод воды)[187]. Иными словами, антропогенные факторы оказывают значительно более сильное влияние на численность моллюсков, чем природные. Антропогенные факторы во много раз ускоряют процесс вымирания моллюсков. Так, на Гавайских островах до их колонизации европейцами частота вымирания была равна порядка 1 вид на миллион лет. С появлением на них полинезийцев эта частота возросла до 1 вида на 100 лет. С 1778 года, когда капитан Джеймс Кук открыл Гавайи для европейцев, частота вымирания достигла 1—3 вида в год. На острове Муреа во Французской Полинезии 8 видов и подвидов рода Partula вымерли за период менее чем 10 лет из-за интродукции хищной улитки Euglandina rosea[189].

Для моллюсков, находящихся под угрозой исчезновения, характерен ряд общих черт: позднее половое созревание, относительно высокая продолжительность жизни, низкая плодовитость, ограниченный ареал и специфическая среда обитания[189].

Отдельную группу среди моллюсков под угрозой составляют островные моллюскиэндемики: представители эндемичного для Галапагосских островов семейства брюхоногих Bulimulidae; подсемейства брюхоногих Achatinellinae, эндемиков Гавайских островов, и другие[189].

Однако существуют моллюски, которых можно назвать «успешными»: гигантская африканская улитка Achatina fulica, уже упоминавшаяся хищная улитка Euglandina rosea, пресноводный двустворчатый моллюск Corbicula fluminea. Обладающие фантастической

плодовитостью и способностью приспосабливаться к различным условиям, они быстро захватывают вакантные экологические ниши и в настоящее время встречаются в самых разных местообитаниях[189].

Взаимодействие с человеком На протяжении тысяч лет моллюски употреблялись человеком в пищу. Кроме того,

моллюски служили источником разнообразных ценных материалов, как например жемчуг, перламутр, пурпур, тхелет и виссон. В некоторых культурах раковины моллюсков служили валютой. Причудливые формы и гигантские размеры некоторых моллюсков породили мифы о морских чудовищах, таких как кракен. Моллюски некоторых видов ядовиты и могутпредставлятьопасностьдлячеловека.Естьсредимоллюсковисельскохозяйственные вредители, например ахатина гигантская.

Использование

Шерсть, покрашенная пигментом тхелет (источник пигмента — моллюск Murex trunculus)

В пищевой промышленности Моллюски, в особенности двустворчатые, например мидии и устрицы, издревле

служили пищей человеку[190]. Другие моллюски, которых часто употребляют в пищу, включают осьминогов, кальмаров, каракатиц и улиток[191]. В 2010 году в аквакультурных хозяйствах было выращено 14,2 млн тонн моллюсков, что составляет 23,6 % от всей массы моллюсков, употребляемых в пищу[192]. Некоторые страны регулируют импорт моллюсков и других морепродуктов, в основном для минимизации риска отравления токсинами, которые накапливаются в этих организмах[193].

По объёмам промысла брюхоногие моллюски уступают двустворчатым. В пищу употребляют таких морских брюхоногих, как морское блюдце (Patella), морское ухо (Haliotis), трубачи (Buccinum) (в России на Дальнем Востоке ведётся промысел, из них изготовляют консервы), литторины (Littorina), морские зайцы (Aplysia). Из сухопутных улиток в некоторых странах едят улиток родов Achatina, Helix, слизней[194]. В некоторых европейских странах виноградных улиток (Helix pomatia) разводят в специальных хозяйствах[64].

Византийский император Юстиниан I, облачённый в пурпур и жемчуг Добываемый из раковин перламутр используется для изготовления различных

изделий, например пуговиц, а также для инкрустаций[200].

Кроме жемчуга, моллюски служат источником некоторых других предметов роскоши. Так, пурпур добывают из гипобранхиальных желёз некоторых иглянок. По свидетельству историка IV века до н. э. Феопомпа, пурпур ценился на вес серебра[201]. Большое количество раковин иглянок, обнаруженных на Крите, подтверждает предположение, что Минойская цивилизация была пионером в использовании пурпурауже в XX—XVIII веках до н. э., задолго до Тира, с которым этот материал часто ассоциируется[202][203].

Тхелет (ивр. תלכת) — краситель животного происхождения, применявшийся в древности для окрашивания ткани в синий, голубой или пурпурно-голубой цвета. Тхелет важен для некоторых обрядов иудаизма в качестве обязательного атрибута таких предметов, как цицит (кисти ви́дения) и одежда первосвященника. Несмотря на то, что методполучениятхелетабылутраченвVIвекен.э.,кнастоящему временивнаучноммире практически сложился консенсус, согласно которому источником тхелета также был представительсемействаиглянок— обрубленныймурекс(Hexaplextrunculus)[204].Виссон

— дорогостоящая ткань, материалом для изготовления которой служит биссус. Это белковый материал, который выделяют некоторые виды двустворчатых моллюсков (наиболее известен Pinna nobilis) для крепления к морскому дну[205]. Прокопий Кесарийский, описывая персидские войны середины VI века н. э., утверждал, что только представителям правящих классов дозволялось носить хламиды из виссона[206].

Чаша XIX века, изготовленная из раковины наутилуса помпилиуса

Арабский торговец принимает плату раковинами. Гравюра XIX века

Раковины моллюсков (или отдельные их фрагменты) использовались в некоторых культурах в качестве валюты. Ценность раковин не была фиксированной, а зависела от их количества на рынке. Поэтому они были подвержены непредвиденным скачкам инфляции, связанным с нахождением «золотой жилы» или усовершенствованием методов

перевозки[207]. В некоторых культурах украшения из раковин служили признаками социального статуса[208].

Вкачестве домашних животных

Вдомашних условиях чаще всего содержат сухопутных ахатин гигантских[209] и виноградных улиток. В аквариумистике распространены ампуллярии, мелании[210], катушки и прудовики[211]. В крупных океанариумах можно встретить осьминогов, кальмаров и каракатиц[212].

Внаучно-исследовательской сфере

Токсины конусов отличаются высокой специфичностью производимого ими эффекта. Сравнительно небольшие размеры их молекул облегчают их лабораторный синтез. Два этих качества делают токсины конусов объектом для исследований в области неврологии[213][214]. Моллюски также представляют большой интерес для разработки лекарственных препаратов. Особенное внимание на себя обращают моллюски, в пищеварительномтрактекоторыхобитаютсимбиотическиебактерии.Возможно,вещества, выделяемые этими бактериями, найдут своё применение как антибиотики или нейрологические средства[215].

Прочее использование Минерализированная раковина моллюсков хорошо сохраняется в ископаемом виде.

Поэтому в палеонтологии ископаемые моллюски служат «геологическими часами», позволяющими с большой точностью производить стратиграфическую датировку слоёв пород[216]. Раковины моллюсков с давних времён использовались как материал для изготовления различных инструментов: рыболовных крючков, резцов, скребков, насадок для мотыги[200]. Сами раковины употреблялись в качестве сосудов, а также музыкальных инструментов (конх) и украшений[200].

Раковины преимущественно брюхоногих, а также двухстворчатых и головоногих моллюсков являются объектами широко распространённого в мире вида коллекционирования[217]. Зародилось оно во времена Античности, а своей наибольшей популярности достигло в эпоху Великих географических открытий. В середине XIX века в интерьере викторианских домов непременно присутствует застеклённый шкаф, где наряду с окаменелостями и минералами выставлялись раковины морских моллюсков. Данный вид коллекционирования остаётся популярным и в наши дни[217].

Вредители

Сетчатый слизень (Deroceras reticulatum)

Некоторые виды моллюсков (в основном улитки) являются вредителями сельскохозяйственных культур[218]. Такой вид, попадая вновую среду обитания,способен вывести из равновесия местную экосистему. В качестве примера можно привести ахатину гигантскую (Achatina fulica) — вредителя растений. Она была интродуцирована во многие области Азии, а также на многие острова в Индийском и Тихом океанах. В 1990-х годах этот вид достиг Вест-Индии. Попытка бороться с ней путём интродукции хищной улитки Euglandinaroseaтолько ухудшиласитуацию: этотхищник игнорируетахатину ивместонеё истребляет местные виды улиток[219].

Виноградная улитка вредит винограду, а слизни — огородным культурам[194]. Полевой слизень (Agriolimax agrestis) наносит вред озимым посевам, картофелю, табаку, клеверу, огородным растениям, а сетчатый слизень (Deroceras reticulatum) наносит ущерб урожаям помидоров и капусты[67]. В южных районах угрозу для садов и огородов представляют слизни рода Parmacella[64].

Новозеландская пресноводная улитка Potamopyrgus antipodarum впервые была зарегистрирована в Северной Америке в середине 1980-х годов — сначала в западных, а затем и в восточных штатах США[220]. Хотя длина одной улитки составляет в среднем около 5 мм[221], её исключительная плодовитость приводит к концентрации до полумиллиона особей на один квадратный метр, что приводит к быстрому вымиранию местных насекомых и моллюсков, а также рыб, связанных с ними пищевой цепочкой[222].

Некоторые моллюски являются врагами промысловых моллюсков, например, вышеупомянутые хищные улитки. Crepidula fornicata иногда появляются на устричных банках (то есть отмелях Северного моря и Атлантического океана[71]) и в таких количествах, что самих устриц становится не видно; в результате устрицы погибают[100].

Корабельные черви из класса двустворчатых поселяются в погружённой в воду древесине, в том числе в подводных частях деревянных лодок и кораблей, а также в стационарных гидротехнических сооружениях. В процессе своей жизнедеятельности (см. выше раздел питание) корабельный червь протачивает в древесине многочисленные ходы,

чем способствует её быстрому разрушению[223]. Наносимый корабельными червями ежегодный ущерб исчисляется миллионами[224].

Мелкая двустворка Dreissena polymorpha прикрепляется к твёрдому субстрату биссусом и образует значительные скопления. Часто она поселяется в трубах и водоводах, засоряя их[225].

Моллюски и здоровье человека

Окраска этого синекольчатого осьминога предупреждает: он встревожен, а его укус может убить[226]

Многие моллюски производят или аккумулируют из окружающей среды токсины, представляющие угрозу для здоровья, а иногда и жизни человека. Отравление может происходить при укусе моллюска, соприкосновении с ним или при употреблении его в пищу. Среди смертельно опасных моллюсков можно отметить некоторые виды конусов из класса брюхоногих и синекольчатого осьминога (который, правда, нападает на человека, толькоеслиегоспровоцировать)[226].Всеосьминогивтойилиинойстепениядовиты[227].

Следует, впрочем, отметить, что количество людей, погибших от контакта с моллюсками,составляетменее10%отлюдей,гибнущихотконтактасмедузами[228].Укус тропического вида осьминогов Octopus apollyon вызывает серьёзное воспаление, которое может продолжаться больше месяца даже при правильном лечении[229]. Укус Octopus rubescens при неверном лечении может вызвать некроз тканей, а при верном дело может ограничиться неделей головных болей и общей слабости[230].

Фотография конуса на океанском дне Живые конусы, как этот текстильный конус, опасны для ловцов жемчуга, но

представляют интерес для неврологов[213] Конусы всех видов ядовиты и могут ужалить при прикосновении. Но представители

большинства видов слишком малы, чтобы быть серьёзной угрозой человеку. Обычно эти хищные брюхоногие питаются морскими беспозвоночными (некоторые крупные виды питаются также и рыбами). Их яд — смесь многих токсинов, часть из которых быстродействующие, а другие действуют медленнее, но более сильны. Судя по химическому составу токсинов конусов, для их выработки нужно меньше энергии, чем для выработки токсинов змей или пауков[213]. Есть документированные подтверждения

многочисленных случаев отравлений, а также некоторое количество смертельных случаев[228]. По-видимому, серьёзную опасность для человека представляют только немногие крупные виды: те, которые способны поймать и убить рыбу[231].

Существуют также двустворчатые моллюски, ядовитые для человека; отравление может сопровождаться паралитическим эффектом (англ. Paralytic shellfish poisoning, PSP),

потерей памяти (англ. Amnesic shellfish poisoning, ASP), гастроэнтеритами,

долговременными нейрологическими расстройствами и даже смертью. Ядовитость двустворок обусловлена накоплением ими выделяющих токсины одноклеточных: диатомовых водорослей или динофлагеллят, которых они отфильтровывают из воды; иногда токсины сохраняются даже в хорошо приготовленных моллюсках[232]. Так, ядовитость двустворки Crassostrea echinata обусловлена токсинами протиста Pyrodinium bahamense из группы динофлагеллят[233].

Волдыри, появляющиеся на коже вследствие проникновения шистосом Пресноводные улитки в тропиках являются промежуточными хозяевами кровяных

сосальщиков (трематод) из рода Schistosoma, которые вызывают заболевание шистосомоз[234]. S. mansoni проходит личиночную стадию в улитках из рода Biomphalaria, обитающих в Африке, на Аравийском полуострове и в Южной Америке. S. haematobium в качестве промежуточного хозяина использует улиток рода Bulinus, распространённых в пресных водоёмах Африки и Аравийского полуострова. Встречающийся по всей территорииРоссиималыйпрудовик(Limneatruncatula)являетсяпромежуточнымхозяином печёночного сосальщика, который паразитирует в протоках печени копытных млекопитающих и человека[235].

Гигантская тридакна (Tridacna gigas) теоретически может представлять опасность для человека, во-первых, из-за острых краёв, а во-вторых, она может зажать створками конечность ныряльщика. Однако в настоящий момент случаев человеческих смертей из-за тридакны зарегистрировано не было[236].

Головоногие Материал из Википедии — свободной энциклопедии