коллоквиум по био 2

СамецпчелыEuceracinnamomeaвцветкеAlceasetosaсприлипшимкголовежёлтым поллинием

Шмели, опылители клевера

Мускусный усач

Парусник главк на цветке Asclepias curassavica

Другие роли

Скарабеи со скатанным шариком из навоза Как потребители растительных и животных остатков насекомые играют важную

роль в почвообразовании. Почвенные насекомые и их личинки разрыхляют почву и обогащают её перегноем, разлагают растительные и животные остатки — опавшую листву и отмершие части растений, трупы и экскременты животных. Таким образом, насекомые одновременно играют роль санитаров и способствуют круговороту веществ в природе[33].

Санитарную роль играют следующие группы насекомых:

копрофаги — жуки-навозники, мухи-навозницы, коровницы; некрофаги— жуки-мертвоеды, могильщики, кожееды, мухи-мясоедки, падальницы;

насекомые — разрушители отмерших растительных остатков: древесины, опавших листьев и хвои — жуки-точильщики, личинки усачей, златок, рогохвостов, комаровдолгоножек, муравьи-древоточцы, грибные комарики и т. д.;

насекомые — санитары водоёмов питаются взвешенными или осевшими на дно гниющими органическими веществами (детритом) — личинки комаров-дергунов, или звонцов, подёнок, ручейников очищают воду и служат биоиндикатором её санитарного состояния.

Некоторые насекомые способны оберегать растения от фитофагов. Например, около 10 % видов акаций Центральной Америки охраняются древесными муравьями рода Pseudomyrmex, получающими от растения готовый дом и корм (нектар и белковые тельца Бельта)[108].

Филогения Происхождение и эволюция

См. также: Палеоэнтомология

Отпечаток вымершей гигантской стрекозы меганевры с размахом крыльев 75 см

Ископаемый ручейник в янтаре Установление происхождения класса насекомых сталкивается с трудностями.

Ключевая проблема состоит в отсутствии окаменелостей, по которым можно было бы установить филогенетические отношения насекомых[137].

Традиционно на основе морфологических сравнений (в особенности трахеальных дыхательных систем) ближайшими родственниками насекомых считали многоножек. В соответствии с этой точкой зрения обе группы объединяли в таксон неполноусых

(Atelocerata).

Однако построение филогении на основе последовательностей генов и недавние морфологические исследования свидетельствуют, что насекомые ближе к ракообразным, чем к многоножкам. Сторонники этой филогенетической гипотезы объединили ракообразных и насекомых в единый таксон Pancrustacea. Ракообразные известны из отложений раннего кембрия (около 511 млн лет), в то время как насекомые появляются в палеонтологической летописи только в раннем девоне (около 410 млн лет). Таким образом, гипотеза о происхождении ракообразных и насекомых от единого общего предка порождает временной промежуток около 100 млн лет, в течение которого насекомые должны были существовать. Отсутствие останков насекомых в палеонтологической летописи в течение этого периода обычно объясняется тем, что они не сохранились до

наших дней[137]. Новейшие морфологические сравнения и филогенетические реконструкции на основе геномных последовательностей указывают, что насекомые являются потомками ракообразных, что хорошо согласуется с палеонтологическими данными. Однако морфологические и молекулярные данные не согласуются при определенииближайшихродственниковнасекомыхсредиракообразных:морфологические данныеуказываютнасвязьнасекомыхсвысшимиракообразными,амолекулярные— либо с жаброногими[137], либо с ремипедиями и, возможно, также с цефалокаридами[138][139]. В соответствии с последней гипотезой эволюционная ветвь насекомых отделилась от ракообразных в позднем силуре — раннем девоне. Примитивные предки насекомых существовали 350 млн лет назад в девонском периоде, а вероятно, ещё и раньше. Древнейшими насекомыми являются девонские виды Rhyniognatha hirsti (410 млн лет)[140][141] и Strudiella devonica (385—360 млн лет)[142]. К древнейшим насекомым относят полностью вымершие отряды пратараканов, паолиидовых, стрекозоподобных

Archodonata и Protodonata, Palaeodictyoptera, Diaphanopterodea, Hypoperlida, Megasecoptera, Miomoptera и герарид, найденные в отложениях каменноугольного периода (более 300 млн лет)[143].

Эволюционная история насекомых связана с историей других животных и растений: с освоением ими наземной среды обитания и использованием новых экологических ниш, образовавшихся в новых биоценозах[144]. Во время своего эволюционного развития насекомые образовывали новые формы, многие из которых после длительного существования вымирали[144]. Некоторые из вымерших форм отличались гигантизмом, например, Mazothairos (Palaeodictyoptera) с размахом крыльев до 55 см. К отряду Protodonata принадлежат крупнейшие в истории Земли насекомые: Meganeura monyi (найденная во Франции, с размахом крыльев 75 см) и Megatypus из каменноугольного периода, пермские Meganeuropsis permiana (США), которые имели размах крыльев до 71 см[10]. Большинство таких находок представляют собой только фрагменты крыльев, и лишь у нескольких обнаруженных экземпляров сохранились отпечатки других частей тела: головы с крупными челюстями и большими глазами, а также отпечатки груди и длинного брюшка[10]. Палеодиктиоптероиды — разнообразная группа, широко представленная 320—220млнлетназадкрупнымиископаемыминасекомыми(до50см)сколюще-сосущим ротовым аппаратом. Представители отряда протортоптер (Protorthoptera) были обычны до пермскогопериода.Этонаиболееранниеизизвестныхископаемыхновокрылыхнасекомых (Neoptera). Для них характерны кожистые передние крылья, увеличенная анальная область задних крыльев и хорошо развитый грызущий ротовой аппарат. С позднего карбона до

ранней юры известен отряд миомоптер (Miomoptera) — мелких насекомых с длинными крыльями, похожих на ручейников. Это древнейший и наиболее примитивный отряд из группы насекомых с полным превращением[143].

Среди насекомых известны отряды, которые существуют на протяжении длительного времени. Отряд древнечелюстных известен с девонского периода (390 млн лет)[145]. Отряды подёнок, стрекоз, прямокрылых, тараканообразных существуют с каменноугольного периода (350 млн лет); полужесткокрылые, сеноеды, скорпионницы, ручейники, сетчатокрылые, трипсы, верблюдки, жесткокрылые — начиная с пермского периода (290 млн лет); перепончатокрылые, термиты, вислокрылки, палочники,двукрылые

— стриаса(250млнлет)[143].Такимобразом,большинствоотрядовнасекомыхсуществует ужеболее200—300млнлет[10].Втожевремятакаябольшаягруппа,какбабочки,известна только начиная с мелового периода, а богатые видами в современной фауне такие группы, как саранчовые, тли Aphididae, термиты семейства Termitidae и высшие двукрылые (пестрокрылки, тахины и др.) известны только лишь с неогена[144]. Блохи обнаружены в нижнем мелу и балтийском янтаре. Ископаемые вши достоверно известны по находкам из отложений плейстоцена на территории Сибири[143].

Насекомые и человек Использование насекомых человеком Использование в пищу См. также: Энтомофагия

Муравьиные личинки на рынке в Исане (Таиланд)

С давних времён насекомые играли важную роль в питании народов Африки, Азии, Австралии и Латинской Америки, служили источником пищи и для индейцев, населявших запад Северной Америки. В развитых странах насекомые воспринимаются в основном как кулинарная экзотика[146]. В мире в пищу употребляется около 1900 видов насекомых: более 30 % объёмов потребления составляют жуки, 18 % — гусеницы, 14 % — осы, пчёлы и муравьи, 13 % — кузнечики, сверчки и саранча (оценка экспертов ФАО ООН, 2013 год)[147]. Анализ съедобных видов показывает, что некоторые на 60—70 % состоят из белка, содержат больше калорий, чем соя и мясо, а также витамины и микроэлементы, которых обычно недостаточно в растительном рационе жителей стран «третьего мира»[146]. В некоторых областях на юге Африки за счёт насекомых обеспечивается до 2⁄3 потребления животного белка[146]. Личинки жуков потребляются в пищу человеком

значительно чаще, чем взрослые особи, их обычно едят сырыми или жареными[148]. В Лаосе, Мьянме, Индии, Таиланде и на Филиппинах крупные личинки и куколки ряда видов пластинчатоусых жуков являются деликатесом[149]. Личинок усачей употребляют в пищу в Юго-Восточной Азии, Шри-Ланке и Папуа — Новой Гвинее[146]. У местных племён Фиджи деликатесом считаются личинки некоторых усачей[40], а у племён парагвайских индейцев — личинки пальмовых долгоносиков (род Rhynchophorus). Мучных хрущаков широко употребляют в пищу в Южной Америке, в Индии, на Ближнем и Среднем Востоке. Жареных личинок майских жуков едят во Франции, где из них также варят супы[146]. В странах Восточной Азии куколок тутового шелкопряда, размотав шёлк с кокона, не выбрасывают, а употребляют в жареном или засахаренном виде. В 1987 году в Таиланде министерство здравоохранения включило куколок тутового шелкопряда в перечень продуктов, которые могут дополнять рацион для детей дошкольного возраста[146]. Южная Корея поставляет консервированных куколок тутового шелкопряда в магазины по всему миру[146]. В Африке деликатесом считаются жареные или копчёные гусеницы павлиноглазки Gonimbrasia belina, которые стоят в 4 раза дороже обычного мяса[150]. В отдельных районах Северной Африки эти гусеницы настолько популярны, что в сезон существенно падают продажи говядины и мяса других животных[146]. В Африке саранчу употребляют в пищу сырой, жареной, сваренной в солёной воде и высушенной на солнце, а в Азии её чаще едят как закуску[146].

Личинки сырных мух используются на Сардинии для приготовления из сорта сыра пекорино — сыра касу марцу, представляющего собой полуразложившуюся массу с находящимися в ней живыми личинками[151].

Шелководство

Коконы тутового шелкопряда См. также: Шелководство, Шёлк и Тутовый шелкопряд

Тутовый шелкопряд играет важную экономическую роль в производстве шёлка. В природе шёлк образуют гусеницы многих видов бабочек, сооружая из него коконы. Текстильная промышленность отдаёт предпочтение тутовому шелкопряду, одомашненному человеком. В шелководстве используется также китайская дубовая павлиноглазка, которую уже более 250 лет разводят в Китае. Из её коконов получают шёлк, который идёт на изготовление чесучи. Другие виды шелкопрядов плохо развиваются в неволе, поэтому ограничиваются лишь сбором их коконов в природе[150]. В шёлковом

коконе обычно содержится до 3500 м волокна, но размотать его удаётся едва на треть[150]. Сегодня во всём мире ежегодно производится 45 000 тонн шёлка[150]. Главными поставщиками являются Китай, Индия, Узбекистан[152]. В Индии разводится сатурния Attacus atlas, гусеницы которой выделяют шёлк, отличающийся от такового у тутового шелкопряда, — он коричневого цвета, более крепкий и шерстистый — т. н. фагаровый шёлк.

Прочее использование См. также: Пчеловодство и Судебная энтомология

Медоносные пчёлы на сотах

«Чернильные орешки» на листьях дуба

Кармин, полученный из кошенили С древних времён люди разводят медоносных пчёл для получения продуктов

пчеловодства: воска, мёда, яда, прополиса, перги[153][154]. Личинки и куколки листоедов африканского рода Diamphidia выделяют яд диамфотоксин, используемый бушменами для смазывания наконечников отравленных охотничьих стрел[40][155][156]. Из самок кошенильного червеца добывают вещество кармин, используемое для получения красного красителя[40]. Из армянской кошенили получали краситель «вордан кармир», который широко использовался в текстильной промышленности для окраски нитей и пряжи при производстве тканей и ковров. На Соломоновых островах местные жители делали краску из бабочек с жёлтыми крыльями, которой окрашивали изделия, плетённые из травы[157]. «Чернильные орешки» — галлы, производимые на листьях дубов насекомым Cynips tinctoria и другими близкими видами из семейства орехотворок, в прошлом использовались для приготовления таннина для дубления и чернил[158][159]. Многие племена Африки, Южной Америки и Океании используют засушенных жуков (например, златок) или их блестящие, яркие надкрылья для изготовления различных украшений, преимущественно бус[160][161]. В качестве украшений могут носить и живых жуков. Для изготовления «живых брошей» используются некоторые виды жуков из семейства зоферид, которых украшают искусственными или настоящими драгоценными камнями, а к надкрыльям прикрепляют тонкие цепочки[162]. В конце XIX века огненосные щелкуны вошли в моду в Париже как вечерние украшения, названные «живыми алмазами»[96]. Эта мода впервые возникла ещё среди мексиканских женщин, которые украшали себя живыми жуками,

которых клали в специальные тюлевые мешочки, прикалываемые к платьям. Первые европейские переселенцы в Южной Америке использовали огненосных щелкунов для освещения своих жилищ, а местные племена издавна привязывали их к пальцам ног, путешествуя ночью через джунгли, чтобы освещать дорогу[96]. В последнее время большую популярность приобретают живые тропические бабочки в качестве нестандартного и экзотического подарка на многие праздники и торжества. Насекомые широко используются в энтомодизайне — оформлении интерьеров жилых и служебных помещений собранными коллекциями либо сувенирной и декоративной продукцией[163]. В судебно-медицинской экспертизе есть метод определения давности убийства по составу насекомых-некрофагов и их личинок, обитающих на трупе[164][165].

Хозяйственное значение Насекомые широко используются для борьбы с сорными растениями[166].

Например, амброзиевый полосатый листоед был интродуцирован в СССР, ряд стран Европы, Китай и Австралию из Канады и США для борьбы со злостными сорняками — амброзиями[166]. Другим ярким примером служит специально завезённая в 1925 году в Австралию из Уругвая и северных районов Аргентины кактусовая огнёвка[167]. Гусеницы этой бабочки помогли избавиться от завезённого кактуса опунции, которым заросли́ миллионы гектаров пастбищ.

Насекомые успешно используются в биологической борьбе с другими насекомыми

— вредителями[166]. Пахучего красотела начиная с 1906 года неоднократно интродуцировали из Европы в США для борьбы с гусеницами непарного шелкопряда. Одним из старейших применений биологической борьбы с вредителями считается использование муравьёв-ткачей при выращивании цитрусовых на юге Китая. В некоторых странах Европы расселяют и охраняют гнёзда рыжих лесных муравьёв[168].

Вредители Очень велико хозяйственное значение насекомых как вредителей сельского и

лесного хозяйства, повреждающих полевые, садовые или лесные культуры[169]. Большую группу вредителей образуют фитофаги, наносящие вред различным лесным и сельскохозяйственным растениям. Особо нужно отметить колорадских жуков и их личинок,атакжесаранчу.Гусеницыпоходныхшелкопрядов(Thaumetopoeidae)отличаются способностью к длительным миграциям в поисках пищи и при массовом размножении могут выедать целые гектары лесов и лесных массивов. Разнообразны и многочисленны

вредители древесины (жуки-усачи, короеды, златки, жуки-точильщики). Многие виды жуков-кожеедов являются опасными вредителями запасов животного и растительного происхождения, шелководства и музейных коллекций. Они часто повреждают кожевенное сырьё, меха, перо, шерстяные изделия, мясные продукты, музейные экспонаты, чучела животных, зоологические и энтомологические коллекции, гербарии, зерновые продукты. Различные виды точильщиков могут повреждать пищевые продукты, книги, мебель, деревянныеконструкции.Пчеловодствувредятмалаяпчелинаяогнёвкаибольшаявосковая моль[96]. Мехам, одежде из натуральных тканей и мебели вредят шубная моль, платяная моль и мебельная моль.

Насекомые и здоровье человека См. также: Личинкотерапия, Апитерапия и Инсектофобия

Постельный клоп

Шпанская мушка На человеке паразитирует целый ряд кровососущих насекомых. Блохи являются

переносчиками различных возбудителей заболеваний человека и животных. Установлено, что около 60 видов блох могут передавать в природе более 25 различных заболеваний, в том числе чуму, сыпной тиф, туляремию, бруцеллёз и другие. Блохи могут быть также промежуточными хозяевами некоторых гельминтов (тыквовидный цепень, крысиный цепень, дирофилярии). Паразитируют на человеке и вши, которые обладают строгой специфичностью к своему хозяину: лобковая и человеческая. Последняя, имея два подвида (платяная и головная вши), является переносчиком таких заболеваний, как сыпной и возвратный тиф. Постельный клоп также является распространённым бытовым кровососущим эктопаразитом человека. Ряд тропических видов клопов-хищнецов питаются кровью теплокровных животных и человека (представляют как бы переход от хищников к паразитам). Мухи цеце обитают в тропической и субтропической Африке и являются переносчиками африканского трипаносомоза — заболевания животных и человека, более известного как сонная болезнь. Другой трипаносомоз — американский трипаносомоз — переносят поцелуйные клопы (болезнь Шагаса); москитами переносятся лейшманиозы, вызываемые протистами близкого к трипаносомам рода лейшмания. Самки слепней и большинства видов комаров семейства Culicidae пьют кровь теплокровных животных и человека. Слепни могут переносить туляремию, а комары переносят малярию

—болезнь, которая стоит на одном из первых мест среди причин смертности от инфекций,

—и жёлтую лихорадку, а также множество других инфекций.

Оводы в личиночном состоянии паразитируют на различных домашних животных и на людях. Миазы у человека могут вызывать личинки вольфартовой мухи.

Крупные жуки из подсемейства скарабеинов могут являться промежуточными хозяевами ряда гельминтов, в том числе патогенных для домашних животных и иногда человека[149]. Однако гораздо более важную роль промежуточных хозяев патогенных для человека гельминтов играют кровососущие двукрылые — мошки, слепни и комары, переносящие во многих тропических районах филяриатозы.

ВЮжной Индии и Шри-Ланке существует паразитологическая проблема, связанная

спредставителями подсемейства скарабеинов. Среди местного населения возникает болезнь кишечника, проявляющаяся кровавой диареей, получившая название «скарабиаз», вызываемая некоторыми мелкими видами Onthophagus[149]. Гемолимфа жуков некоторых семейств содержит ядовитые вещества, в частности, кантаридин. Её попадание в организм человека перорально может вызвать серьёзные отравления и даже смерть[170]. Особенно ядовитагемолимфабожьихкоровок,краснокрылов,малашекинарывников.Представители последнегосемействамогутвыделятькаплигемолимфы,котораяприпопаданиинакожные покровы вызывает химические ожоги[170]. Гусеничный дерматит обусловлен раздражением кожи волосками гусениц некоторых видов: после проникновения в кожу щетинок и волосков гусеницы, содержащих токсические вещества, аналогичные по своему химическому составу кантаридину, развивается воспалительно-экссудативная реакция кожных покровов.

Высушенные жуки шпанской мушки ранее применялись в аптекарском деле для изготовления т. н. «нарывного пластыря» и использовались в качестве природного афродизиака[40][170]. В медицинских целях применяется спиртовая вытяжка из жуков стафилинидов-синекрылов рода Paederus, повышающая активность клеточного иммунитета[171]. В нетрадиционной медицине для лечения целого ряда заболеваний используется чернотелка Ulomoides dermestoides[172], а также спиртовой настой окукливающихся гусениц пчелиной огнёвки[173]. Однако научных доказательств эффективности подобной терапии нет[172].