коллоквиум по био 2
.pdfсемейств[31]. Первые известные скорпионы с лёгочным дыханием датируются началом каменноугольного периода[32].
Древнейшее известное насекомое, Rhyniognatha hirsti, и одно из двух древнейших известных шестиногих (наряду с Rhyniella praecursor) было обнаружено в райниевом кремнев1919году.Окаменелостидатируютсяранним девонским периодом,около410млн лет назад. Rhyniognatha питалась, предположительно, спорофиллами сосудистых растений или же могла быть хищником. Возможно это было одно из первых членистоногих, обладающих крыльями[33].
Классификация
Мелкие членистоногие под микроскопом Положение группы членистоногих в таксономической иерархии неоднозначно. С
одной стороны, некоторые авторы (например Сидни Ментон) предложили версию, что разные подтипы членистоногих независимо произошли от червеподобных предков (другими словами, предполагалась полифилия членистоногих). В частности, эти авторы считали, что подтип трахейные (Uniramia) ближе к онихофорам (Onychophora), чем к остальным членистоногим. Однако большинство учёных не приняло эту точку зрения. Это противоречит и генетическим исследованиям[34].
По более традиционной версии, кольчатые черви (Annelida) — ближайшие родственники как членистоногих, так и онихофор. Позднее некоторые авторы стали говорить о конвергентной эволюции, считая, что членистоногие ближе к нематодам (имея общие с ними способности к линьке), чем к аннелидам. В любом случае предполагается монофилия членистоногих как типа[35][36]. Две вероятные родословные определяют два вышестоящих таксона, к которым можно было бы причислить членистоногих: членистые
(Articulata) и линяющие (Ecdysozoa)[37].
Классификация подтаксонов внутри группы членистоногих также неоднозначна. 4 основные группы (ракообразные, хелицеровые, трахейнодышащие и вымершие трилобитообразные) имеют ранг подтипов[38]. Кроме них, есть и ряд ископаемых групп высокого ранга (в большинстве своём из нижнего кембрия), которые трудно отнести к какой-либо подгруппе либо по причине несхожести с известными группами, либо из-за неясности их родственных взаимоотношений.
Многоножекинасекомыхчастообъединяютводнугруппунеполноусых.Некоторые последниеисследования,однакосвидетельствуют,чтомногоножкиближекракообразным, чем к насекомым.
Здесь приведено несколько наиболее известных классификаций, в которых указанные основные группы различным образом объединяются в подтипы (или типы) и надклассы.
Классификация I
Основана на гипотезе о полифилетическом происхождении членистоногих. В связи с этим, тип членистоногих здесь разбивается на три самостоятельных типа[39].
Тип Хелицеровые Тип Ракообразные Тип Трахейные
Подтип Онихофоры Подтип Неполноусые Классификация II
Основана на гипотезе о монофилетическом происхождении членистоногих. При этом тип членистоногих объединяется с онихофорами и тихоходками в группу
Lobopoda[8][40].
Подтип Трилобитообразные (Trilobitomorpha — парафилетический таксон)
† Класс Трилобиты (Trilobita) Подтип Хелицеровые (Chelicerata)
Класс Морские пауки (Pantopoda)
Класс Паукообразные (Arachnida) (пауки, клещи, скорпионы) Класс Меростомовые (Merostomata) (мечехвосты)
† Класс Эвриптериды (Gigantostraca) (гигантские морские скорпионы) Подтип Жвалоносные (Mandibulata)
Надкласс Ракообразные (Crustacea) Класс Ремипедии (Remipedia) Класс Цефалокариды (Cephalocarida) Класс Жаброногие (Branchiopoda) Класс Ракушковые (Ostracoda)
Класс Мистакокариды (Mystacocarida) Класс Максиллоподы (Maxillopoda) Класс Карпоеды (Branchiura)
Класс Высшие раки (Malacostraca) (омары, креветки, крабы и др.) Подтип Неполноусые (Atelocerata) или трахейные
Надкласс Многоножки (Myriapoda) Класс Симфилы (Symphyla) Класс Губоногие (Chilopoda) Класс Двупарноногие (Diplopoda) Класс Пауроподы (Pauropoda) Надкласс Насекомые (Insecta)
Класс Скрыточелюстные (Entognatha)
Класс Открыточелюстные (Ectognatha) (бо́льшая часть насекомых)
Pancrustacea
До недавнего времени вышеприведённая система была более или менее общепризнанной. Сейчас она подвергается интенсивному пересмотру. Так, всё большее подтверждение получает концепция «Pancrustacea», основанная на том, что ракообразные и насекомые (вместе образующие Pancrustacea (англ.)русск.) — более близкие родственники, чем многоножки и насекомые (объединяемые в других классификациях в группу Atelocerata)[38]:
Euarthropoda
Chelicerata (Хелицеровые)
Myriapoda (Многоножки)
Pancrustacea Cirripedia (Усоногие)
Remipedia (Ремипедии, слепые ракообразные) Collembola (Коллемболы, или ногохвостки)
Branchiopoda (Жаброногие)
Cephalocarida (Цефалокариды)
Malacostraca (Высшие раки) Insecta (Насекомые)
Содержание членистоногих Членистоногих содержат в научных целях для проведения лабораторных
исследований и в качестве декоративных домашних животных. Многие виды пауков, насекомых, ракообразных и многоножек успешно размножаются в неволе. Размножение некоторых эффектных видов жуков и бабочек поставлено на коммерческую основу[41]. Многие виды раков и креветок разводят в качестве источника пищи[42].
Паукообразные Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 21 июля 2018; проверки требуют 3 правки.
Перейти к навигацииПерейти к поиску Паукообразные
Haeckel Arachnida.jpg
Иллюстрация из книги Kunstformen der Natur
Эрнста Геккеля (1904) Научная классификация промежуточные ранги [показать] Домен: Эукариоты
Царство: Животные Тип: Членистоногие Класс: Паукообразные
Международное научное название
Arachnida Cuvier, 1812
Дочерние таксоны Клещи (Acari) Фрины (Amblypygi) Пауки (Araneae) Сенокосцы (Opiliones)
Щупальцеходные (Palpigradi)
Ложноскорпионы (Pseudoscorpionida) Рицинулеи (Ricinulei)
Тартариды (Schizomida) Скорпионы (Scorpiones) Сольпуги (Solifugae)
Телифоны (Uropygi)
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах Commons-logo.svg
Изображения на Викискладе
ITIS 82708
NCBI 6854
EOL 165
FW 19008
Терафоза Блонда может достигать 25 см в размахе ног
Основные отличия паукообразных и насекомых (слева постельный клоп; справа коричневый паук отшельник) : конечности (1), сегментированное тело (2), покров (3)
Паукообра́зные, арахниды (лат. Arachnida) — класс членистоногих из подтипа хелицеровых (Chelicerata). Наиболее известные представители: пауки, скорпионы, клещи́. Внастоящеевремяучёнымиописаноболее114тыс.видовпаукообразных(включая1,8тыс. ископаемых видов), большинство которых составляют пауки (более 44 тыс. видов) и клещи (более 55 тыс. видов)[1].
Латинское название паукообразных происходит от греческого ἀράχνη «паук» (существует также миф об Арахне, которую богиня Афина превратила в паука). Наука о паукообразных называется арахнология.
Паукообразные распространены повсеместно и преимущественно являются наземными обитателями, хотя встречаются и виды, населяющие пресные водоёмы, а также один морской вид. По типу питания в основном относятся к хищникам.
Содержание 1 Строение
1.1Покровы
1.2Органы дыхания
1.3Нервная система и органы чувств
1.4Пищеварительная и выделительная системы
1.5Половые органы
1.6Специальные органы
2Среда обитания
3Питание
4Распространение
5Классификация и филогения
5.1Происхождение
5.2Современные группы
5.3Вымершие группы
6См. также
7Примечания
8Литература
9Ссылки
Строение Размеры паукообразных варьируют от сотен микрон (некоторые клещи) до
нескольких сантиметров. Длина тела аранеоморфных пауков и сенокосцев обычно не превышает 2—3 см. Наиболее крупные представители класса (скорпионы, сольпуги и жгутоногие)могутдостигать20смвдлину.Ещёбольшимиразмерамиобладаютнекоторые пауки-птицееды.
Традиционно в теле паукообразных выделяют два отдела — просому (головогрудь) и опистосому (брюшко)[2]. Просома состоит из 6 сегментов, несущих по паре конечностей: хелицеры, педипальпы и четыре пары ходильных ног[2]. У представителей разных отрядов строение, развитие и функции конечностей просомы различаются[2]. В частности, педипальпы могут использоваться как чувствительные придатки, служить для захвата добычи (скорпионы), выступать в качестве копулятивных органов (пауки)[2]. У ряда представителей одна из пар ходильных ног не используется для передвижения и берёт на себя функции органов осязания[2].
Большинство паукообразных не имеет мышц в дистальных отделах конечностей, поэтому для движения используется давление гемолимфы (пауки, телифоны)[3]. У скорпионов и лжескорпионов мускулы способны сгибать одновременно два сустава[4][5].
Сегменты просомы плотно соединены друг с другом, у некоторых представителей их спинные стенки (тергиты) сливаются между собой образуя карапакс[2]. У сольпуг слившиеся тергиты сегментов образуют три щитка: пропельтидий, мезопельтидий и метапельтидий.
Опистосома исходно состоит из 13 сегментов, первые семь из которых могут нести видоизменённые конечности: лёгкие, гребневидные органы, паутинные бородавки или половые придатки[2]. У многих паукообразных сегменты просомы сливаются друг с другом, вплоть до потери внешней сегментации у большинства пауков и клещей[2].
Покровы Паукообразные несут относительно тонкую хитиновую кутикулу, под которой
находится гиподерма и базальная мембрана. Кутикула предохраняет организм от потери влаги при испарении, поэтому паукообразные заселили самые засушливые районы земного шара. Прочность кутикуле придают белки, инкрустирующие хитин.
Органы дыхания Органами дыхания служат трахеи (у фаланг, лжескорпионов, сенокосцев и
некоторых клещей) или так называемые легочные мешки (у скорпионов и жгутоногих), иногда те и другие вместе (у пауков); у низших же паукообразных обособленных органов дыхания не имеется; эти органы открываются наружу на нижней стороне брюшка, реже — и головогруди, одной или несколькими парами дыхательных отверстий (stigma).
Легочные мешки являются более примитивными структурами. Считается, что они произошли в результате видоизменения брюшных конечностей в процессе освоения наземного образа жизни предками паукообразных, при этом конечность впятилась в брюшко. Легочный мешок у современных паукообразных представляет собой углубление в теле, его стенки образуют многочисленные листовидные пластинки с обширными лакунами, заполненными гемолимфой. Через тонкие стенки пластинок происходит газообмен между гемолимфой и воздухом, поступающим в легочный мешок через
отверстия дыхалец, расположенных на брюшке. Легочное дыхание имеется у скорпионов (четыре пары легочных мешков), жгутоногих (одна или две пары) и низкоорганизованных пауков (одна пара).
Улжескорпионов, сенокосцев, сольпуг и некоторых клещей органами дыхания служат трахеи, а у большинства пауков (кроме самых примитивных) одновременно имеются и легкие (сохраняется одна — передняя пара) и трахеи. Трахеи представляют собой тонкие ветвящиеся (у сенокосцев) или неветвящиеся (у лжескорпионов и клещей) трубочки. Они пронизывают внутри тело животного и открываются наружу отверстиями стигм на первых сегментах брюшка (у большинства форм) или на I сегменте груди (у сольпуг). Трахеи лучше приспособлены к воздушному газообмену, чем легкие.
Унекоторых мелких клещей специализированные органы дыхания отсутствуют, у них газообмен осуществляется, как и у примитивных беспозвоночных, через всю поверхность тела.
Нервная система и органы чувств Нервная система паукообразных отличается разнообразием строения. Общий план
её организации соответствует брюшной нервной цепочке, однако имеется ряд особенностей. В головном мозге отсутствует дейтоцеребрум, что связано с редукцией придатков акрона — антеннул, которые иннервируются этим отделом мозга у ракообразных, многоножек и насекомых. Сохраняются передний и задний отделы головного мозга — протоцеребрум (иннервирует глаза) и тритоцеребрум (иннервирует хелицеры).
Ганглии брюшной нервной цепочки часто концентрируются, образуя более или менее выраженную ганглиозную массу. У сенокосцев и клещей все ганглии сливаются, образуя кольцо вокруг пищевода, однако у скорпионов сохраняется выраженная брюшная цепочка ганглиев.
Органы чувств у паукообразных развиты по-разному. Наибольшее значение для пауков имеет осязание. Многочисленные осязательные волоски — трихоботрии — в большом количестве рассеяны по поверхности тела, особенно их много на педипальпах и ходильных ногах. Каждый волосок подвижно прикреплен ко дну специальной ямки в покровахисоединенсгруппойчувствительныхклеток,которыенаходятсяуегооснования.
Волосок воспринимает малейшие колебания воздуха или паутины, чутко реагируя на происходящее, при этом паук способен по интенсивности колебаний различать природу раздражающего фактора.
Органами химического чувства служат лировидные органы, которые представляют собой щели в покровах длиной 50—160 мкм, ведущие в углубление на поверхности тела, где находятся чувствительные клетки. Лировидные органы рассеяны по всему телу.
Органами зрения паукообразных являются простые глаза, количество которых у разных видов варьирует от 2 до 12. У пауков они расположены на головогрудном щите в виде двух дуг, ау скорпионов одна пара глаз располагается спередии ещё несколько пар — по бокам. Несмотря на значительное количество глаз, зрение у паукообразных слабое. В лучшемслучаеониспособныболееилименееотчетливоразличатьпредметынарасстоянии не более 30 см, а большинство видов — и того меньше (например, скорпионы видят только на расстоянии нескольких сантиметров). Для некоторых бродячих видов (например, пауков-скакунов)зрениеболееважно,посколькусегопомощьюпауквысматриваетдобычу и различает особей противоположного пола.
Пищеварительная и выделительная системы Пищеварительная система приспособлена к питанию полужидкой пищей.
Кишечник состоит из узкого пищевода, принимающего слюнные железы, желудка, снабженного парными и непарными отростками, и задней кишки, обыкновенно с расширенной клоакой, впереди которой впадают выделительные, так называемые мальпигиевы железы (сосуды). Одной стороной они входят в кишку паукообразного, а другой в полость тела. Когда скапливаются отходы жизнедеятельности, железы выделяют их из тела.
Существуют и другие выделительные органы, так называемые коксальные железы.
Половые органы Все паукообразные раздельнополы и в большинстве случаев демонстрируют ярко
выраженный половой диморфизм. Половые отверстия располагаются на втором сегменте брюшка (VIII сегмент тела). Большинство откладывает яйца, но некоторые отряды живородящие[6] (скорпионы, бихорхи, жгутоногие).
Специальные органы Некоторые отряды имеют специальные органы.
ядоносный аппарат — скорпионы и пауки прядильный аппарат — пауки и лжескорпионы. Среда обитания
Паук из рода Dolomedes
Паукообразные преимущественно наземные обитатели, хотя среди клещей и пауков имеютсягруппы,живущиевпресныхводах,аодна(Halacarida)вморе;средиклещеймного эктопаразитических форм.
Питание Паукообразные почти исключительно хищники, только некоторые клещи и пауки-
скакуны питаются растительными веществами. Они питаются главным образом насекомыми и другими мелкими членистоногими. Пойманную добычу паук хватает ногощупальцами, прокусывает крючковидными челюстями, впрыскивает в ранку яд и пищеварительный сок. Примерно через час паук высасывает при помощи сосательного желудка все содержимое добычи, от которой остается только хитиновая оболочка. Такое пищеварение называется внекишечным.
Распространение Паукообразные распространены повсеместно.
Представители этого класса — одни из древнейших наземных животных, известные с силурийского периода.
Ныне некоторые отряды распространены исключительно в тропических и субтропических поясах, таковы жгутоногие. Скорпионы же и бихорхи обитают также в умеренном поясе, пауки, сенокосцы и клещи в значительном количестве встречаются и в полярных странах.
По данным арахнолога Михайлова К. Г. (2016) в мировой фауне известно более 113 тыс. описанных видов паукообразных (14 отрядов), из которых около 54 тыс. это клещи (4