коллоквиум по био 2
.pdfизменения сопровождают все манёвры в горизонтальной плоскости и обычны при прямолинейном полёте. Полёт насекомых характеризуется также выраженной неравномерностью скорости движения. В отдельные моменты насекомое развивает высокую скорость, а в другие — останавливается или продолжает полёт с гораздо меньшей скоростью. Зависающий полёт (ховеринг) характерен для крупных насекомых, которые питаются нектаром, но из-за большой массы тела не садятся на цветок (например, бражники, жужжала); для дневных хищных насекомых, вынужденных при охоте периодически останавливаться в полёте (стрекозы); насекомых, у которых зависание входит в брачный ритуал[85]. К зависающему полёту способны бражники, стрекозы, некоторые виды клопов, жуки, а также все двукрылые и перепончатокрылые. Траектория, которую описывают крылья насекомого, находящегося в состоянии зависающего полёта, может быть под разными углами наклонена к горизонтальной плоскости[85].
Пассивный тип полёта у насекомых осуществляется за счёт использования энергии внешней среды и массы тела насекомого. Основным его видом является планирующий полёт, который характерен для насекомых с большой площадью крыльев (бабочки, стрекозы). Разогнавшись, они прекращают движения крыльями и некоторое время планируют благодаря инерции. Некоторые насекомые используют восходящие потоки воздуха, чтобы подниматься вверх (парящий полёт). Пикирование является разновидностью пассивного полёта и встречается у саранчовых: насекомое прыгает, раскрывая крылья, и поднимается по наклонной машущим полётом, а затем пикирует вниз[85].
Полёт насекомых контролируется рефлекторно и поддерживается стимуляцией механочувствительных сенсилл у оснований крыльев. Ориентация в полёте также поддерживается за счёт зрительной информации, частично — информации от чувствительных органов у сочленения головы и груди[85].
Плавание
Клоп-гладыш Notonecta glauca
Многие виды насекомых всю жизнь или её часть проводят под водой, поэтому у них в ходе эволюции возникли адаптации для передвижения в водной среде. У многих примитивных отрядов насекомых их преимагинальные стадии развития живут в водной среде (веснянки, подёнки и стрекозы, а также ручейники, большекрылые и некоторые
сетчатокрылые). Некоторые группы насекомых, такие, например, как водные жуки, имеют имаго, обитающие под водой[86]. Одни жуки ведут водный образ жизни на всех стадиях развития (например, вертячки, плавунчики, плавунцы и др.), другие лишь частично (например, водолюбы, лутрохиды, прицепыши, речники и многие др.)[86][87]. У водных клопов и жуков специальными адаптациями для локомоции в водных условиях служат видоизменённые конечности для гребли или скольжения по водной глади. Наяды стрекоз используют реактивное движение, выдавливая воду из их ректальной камеры[86][88].
Тонкие волоски покрывают ноги клопов Halobates, создавая гидрофобную поверхность[89]. Средние ноги, используемые для обычной гребли, несут развитую бахромку из длинных щетинок на голенях и лапках, чтобы увеличить силу тяги при движении[90]. Задняя пара ног используется для управления движением[91]. Бескрылые клопы Halobates способны передвигаться по водной поверхности со скоростью до 1 м/с и встречаются в морях за сотни километров от побережий[89].
Клопы-водомерки (Gerridae) даже спариваются на воде
Окаймлённый плавунец
Подводная личинка стрекозы коромысло синее (Aeshna cyanea)
Подводная личинка ручейника с домиком
Терморегуляция Основная статья: Терморегуляция насекомых
Изменениятемпературыгрудиночнойбабочки,видимыевинфракрасномдиапазоне
Насекомые традиционно рассматриваются как пойкилотермные организмы (температура тела которых зависит от температуры окружающей среды), в отличие от теплокровных организмов (которые поддерживают стабильную внутреннюю температура тела,независимоотвнешнихвоздействий).Однакотермин«терморегуляциия»внастоящее время используется для описания способности насекомых поддерживать стабильную температуру (выше или ниже температуры окружающей среды) по меньшей мере в какойлибо части их тела, физиологическими или поведенческими средствами[92].
Многие насекомые являются эктотермами (животные, для которых источником тепла является окружающая среда), другие же могут быть эндотермами (самостоятельно производить тепло внутри своего тела биохимическими процессами). Эндотермических насекомых корректней описать как гетеротермов, потому что они не являются целиком эндотермичными.Когдатеплопроизводится, различныечастителанасекомыхмогутиметь разную температуру, например, ночные бабочки производят для полёта тепло в груди, но их брюшко при этом относительно не нагревается[93].
Особенности поведения Внутривидовая коммуникация Звуки
Файл:Stridulating Green Bush-Crickets.ogv
Процесс издавания звука певчим кузнечиком МЕНЮ0:00 «Песня» цикады
Многие насекомые способны производить звуки, которые служат коммуникационными сигналами[33]. При помощи звуков обеспечивается встреча самцов и самок, поддерживаются внутрипопуляционные и внутрисемейные отношения, достигается репродуктивная изоляция у близкородственных видов. При контактах с другими видами звуковые сигналы выполняют более узкую функцию, как то: отпугивание или угрозы[33]. Простейшим способом генерации звуков насекомыми являются удары частями тела по субстрату. Термиты и личинки общественных ос пользуются для этой цели мандибулами, а муравьи — также и брюшком. Представители некоторых семейств жуков издают звуки, ударяя головой или концом брюшка по субстрату (последний способ характерен для чернотелок). «Часы смерти» — именно так у многих народов называются «тикающие» звуки, издаваемые мебельными и домовыми точильщиками, которые селятся в изделиях из древесины. Эти виды точильщиков издают данные звуки, похожие на звук тиканья часов, с
целью привлечения самок, ритмично ударяя головой о стенки своих ходов в древесине[33]. Звуковые сигналы цикад создаются колебаниями особых тимбальных мембран, располагающихся по бокам первого брюшного сегмента в виде двух выпуклых пластин, под которыми находятся воздушные мешки — резонаторы звука. Самым распространённым способом генерации звуков является использование т. н. стридуляционных аппаратов. При работе данного аппарата специальный «скребок» трётся о «пилку» ребристой поверхности покровов насекомого на каком-либо участке тела, в результате чего возникают звуковые сигналы. Особенно широкое распространение данный тип генерации звуков получил в отряде прямокрылых[34]. У кузнечиков, сверчков и медведок звук генерируется путём трения надкрылий друг о друга, и данная способность, как правило, имеется только у самцов. Саранчовые для генерации звуков используют ряд зубчиков на бедре последней пары ног, которым они трут о заострённый гребень на одной из жилок переднего крыла. Способностью издавать звуки обладают и самцы, и самки саранчовых. Длительность, часто и ритм звуковых сигналов являются индивидуальными у разных видов насекомых. Частота звуков, издаваемых цикадами, саранчовыми, сверчками и медведками, находится в диапазоне от 1,6 до 8,5 кГц, а у большинства кузнечиков — в области высокочастотных звуков и ультразвука вплоть до 30 кГц[34].
Контактные сигналы Пчёлы-разведчицы могут сообщать членам своей семьи с помощью особого танца
путь к найденному источнику корма. Танцуют пчелы в темноте, внутри улья. Расшифровкой языка танцев пчёл занимался Карл фон Фриш, получивший в 1973 году за свои работы в этой области Нобелевскую премию[16]. Важную роль играют контактные сигналы (касание антеннами) во время трофаллаксиса и других форм поведения у муравьев
[1].
Свечение
Самка обыкновенного светляка
Таракан Lucihormetica luckae
См. также: Светляки и Биолюминесценция Биолюминесцентное свечение характерно для некоторых групп насекомых[34].
Больше всего видов с такой способностью представлено среди жесткокрылых. Количество, форма и расположение световых органов у различных видов варьируют. У большинства из
них есть только один крупный светящийся орган на вентральной стороне двух последних стернитов брюшка.
В основе свечения находится реакция окисления люциферина при участии специфического фермента люциферазы, а также АТФ и ионов магния[33][34].
Биолюминесцентное свечение наиболее распространено среди жуков-светляков. У них встречаются сигналы, связанные с половым поведением (поисковые и призывные сигналы у самцов и самок), защитные и территориальные сигналы и даже световая мимикрия (самки рода Photuris испускают световые сигналы готовности к спариванию, характерныедлявидовродаPhotinus,которыеобитаютнаоднойснимитерритории.Самцы Photinus, привлечённые такими сигналами, «попадают в ловушку» и служат пищей для хищных самок рода Photuris). Самки южноамериканских светляков из рода Phrixcthrix способны излучать свет зелёного и красного цветов, причём делают это поочерёдно либо одновременно. У щелкунов рода огненосных щелкунов (Pyrophorus) есть два небольших световых органа, которые находятся на верхней стороне переднеспинки, крупный светящийся орган находится также на первом стерните брюшка. Под них мимикрирует обитающийвЭквадоретараканLucihormeticaluckae,которыйимеетнаверхнейчастигруди два пятна, испускающих флуоресцирующий свет (предположительно, бактериального происхождения)[94].ЛичинкиобитающихвпещерахигротахАвстралиииНовойЗеландии комаров Arachnocampa плетут гнездо из шёлка на потолке пещер и свешивают вниз нити с капельками липкой жидкости, а затем подсвечивают их собственным телом, привлекая мелких насекомых[95].
Феромоны См. также: Феромоны
Феромоны используются насекомыми для самых разнообразных целей. Они вызывают ответную реакцию у особей того же вида. В одних группах насекомых половые феромоны выделяются самками, в других — самцами. Выделяют две функциональные группы феромонов: релизеры и праймеры. Феромоны-релизеры вызывают немедленную поведенческую реакцию. Они широко распространены у насекомых, опосредуют половое поведение, образование скоплений, распределение особей в пространстве при высокой плотности популяции одного вида. Самыми важными являются половые феромоны, облегчающие встречу самцов и самок. Феромоны-праймеры вызывают медленные реакции и, способствуя физиологическим изменениям, либо тормозят, либо возбуждают
поведенческие реакции. Например, самцы перелётной саранчи выделяют химическое вещество, которое вызывает синхронную линьку огромного числа особей с образованием обширных стай[33].
Ориентация в пространстве
Ориентирование по направлению лучей солнца/вербовочный танец медоносных
пчёл
Важнейшим средством ориентациимногихнасекомыхслужатзрительные,звуковые стимулы и запахи. Медоносные пчёлы используют ориентацию по Солнцу для указания другим особям своего улья направления к источнику нектара (круговой и виляющий танцы пчёл). Обладая возможностью ориентироваться по плоскости поляризации света, насекомые могут определить положение Солнца и в облачную погоду[34]. Пчёлы и осы ориентируются, запоминая расположение своего гнезда относительно окружающих его предметов (деревья, кустарники, камни и пр.). Перед тем как улететь, многие одиночные осы кружатся над гнездом, запоминая основные вехи на пути к нему. В случае пчёл, если передвинуть улей в сторону на расстояние меньше одного метра, то возвращающиеся со взятком пчёлы ищут его на прежнем месте и не сразу находят его на новом[96].
Муравьи-фуражиры могут находить дорогу к гнезду как в лесных условиях, используя свои тропинки со следами из феромонов (на расстояние до 200 метров)[97], так ивпустынях.Чтобынеумеретьотдневнойжары,пустынные муравьи-бегункивынуждены находить кратчайший обратный путь до гнезда. Cataglyphis fortis использует визуальные ориентиры в сочетании с другими сигналами для навигации[98]. Красные фаэтончики при отсутствии визуальных ориентиров могут отслеживать направление и отсчитывать расстояние внутренним шагомером, подсчитывая, сколько шагов они делают в каждом направлении. Интегрируя эту информацию, муравьи находят кратчайший путь до гнезда[99]. Другие виды муравьёв способны использовать для навигации магнитное поле Земли[100] и обнаруживать поляризованный свет Солнца, используемый для определения направления[101][102].
Фототропизм
Самшитовые огнёвки, привлечённые на свет фонаря См. также: Фототаксис насекомых и Фототропизм
У большинства насекомых хорошо развита реакция на свет, при этом они могут как стремиться к источнику света, так и бежать от него. На различных стадиях своего жизненного цикла насекомые могут по-разному реагировать на свет. Личинки комнатной мухи обладают отрицательным фототаксисом и избегают света, а взрослые мухи характеризуются положительным фототаксисом и летят на свет[33]. Лёт на искусственные источники света отмечается среди представителей почти всех отрядов насекомых[103]. Преимущественно это активные в сумерках и ночью насекомые, но порой к источникам света прилетают виды, ведущие дневной образ жизни. Траектория полёта насекомых поблизости от источников света обычно представляет собой сложную ломаную кривую. Спустя некоторое время после прилёта к источнику света насекомое может покинуть освещённую зону. Лёт насекомых на свет является сложным многоступенчатым явлением. С начала XX века энтомологами предпринимались попытки дать объяснение этому явлению, однако единой теории до сих пор не существует[103]. Современные теории не объясняют факт, что в одной систематической группе на уровне рода одни его представители летят на свет, а другие — нет[103].
Скопления и миграции
Схема маршрута миграции бабочки-монарха
Колония клопов-солдатиков См. также: Миграции чешуекрылых и Данаида монарх
Многие насекомые совершают миграции — как в одиночку, так и объединяясь в стаи. Виды, совершающие регулярные миграции, обычно следуют определённому маршруту. Знаменита своей способностью образовывать крупные стаи (численностью до сотен миллионов особей), мигрирующие на значительные расстояния в поисках пищи, саранча (до 100 км в день)[85]. Божьи коровки могут образовывать массовые скопления в местах зимовок. Причины зимних скоплений и предшествующих им миграций, возможно, связаны с историческим становлением данного семейства, ведь скопления характерны именно для стран с холодной зимой, которые заселялись теплолюбивыми видами, изменившими свой тип питания и образ жизни[104][105]. Некоторые жуки совершают групповые перелёты. Например, плавунцы, водолюбы иногда совершают перелёты довольно большими стаями при переселении в новые водоёмы[1]. Миграционное поведение встречается у бабочек и известно примерно у 250 видов[106], причём всего два десятка из них совершают регулярные и продолжительные по расстоянию перелёты[106].
Данаида монарх — самая известная мигрирующая бабочка, ежегодно преодолевающая большие континентальные расстояния в Северной Америке. К миграциям способны и европейские виды: например, репейницы зимуют в Северной Африке, где они размножаются, и новое поколение репейниц мигрирует на север, где выводится летнее поколение бабочек. При миграциях репейницы летят группами со скоростью 25—30 км/ч и могут преодолевать до 500 км в день[107]. Большинство насекомых расселяются во время перелётов, но у ряда видов функцию расселения выполняют личинки. Наиболее известнымиизних,склоннымикмиграциямвпоискахпищи,являютсягусеницыпоходных шелкопрядов (Thaumetopoeidae). Во время таких миграций эти гусеницы передвигаются цепочкой друг за другом[45].
Общественные насекомые Основная статья: Общественные насекомые
См. также: Муравьиная матка и Солдаты (насекомые)
Термитники некоторых видов термитов достигают рекордных для беспозвоночных размеров
Гнездо французских ос Общественные насекомые (социальные насекомые) составляют около 75 %
биомассы всех насекомых планеты[108]. Они отличаются не столько своими крупными скоплениями (тучи перелётной саранчи имеют ещё большую численность, но это не социальныйвид),нонесколькимиособенностямиповедения.Дляниххарактерныобитание всовместнопостроенномгнезде,уходзапотомством,перекрываниенесколькихпоколений и разделение обязанностей (полиэтизм) среди членов их семей. Семьи состоят из нескольких каст: половых (репродуктивных самок и самцов) и бесплодных рабочих особей (рабочие, солдаты и другие). Последние выполняют все функции в семье, кроме размножения[79][80]. «Кастовый» полиэтизм тесно связан с явлением кастового полиморфизма[109].
Социальный образ жизни (эусоциальность) обнаружен у всех представителей семейства муравьи (более 12 000 видов) и отряда термиты (около 3000). Одиночные виды муравьёв и термитов в современной фауне не обнаружены. Общественный образ жизни ведут и некоторые виды пчёл и ос (медоносная пчела, шмели, шершни и другие). Но если у муравьёв все известные науке виды являются полностью социальными, то в других
семействах перепончатокрылых (пчёлы и осы) наблюдаются все стадии перехода от одиночного образа жизни к общественному: пресоциальность, субсоциальность, полусоциальность, парасоциальность и квазисоциальность. У ос эусоциальность встречаетсясредиподсемействвеспины(бумажныеосы,шершни),полистины,асредипчёл втакихгруппах,какнастоящиепчёлы(Apidae,включаяшмелей,безжальныхимедоносных пчёл), галиктиды[79][80].
Характерной особенностью общественных насекомых служит строительство крупных и сложноустроенных гнёзд (например, муравейник, термитник). Они характеризуются особой защитной конструкцией, обеспечивающей поддержание постоянных и оптимальных показателей вентиляции, влажности воздуха и т. п., обеспечивающих выращивание расплода, а у видов-грибководов (муравьи-грибководы и термиты) ещё и симбионтных грибов. Размеры крупнейших термитников достигают 9 м в высоту[79]. У пустынных муравьёв гнёзда могутуходитьпод землю на глубину до 4 м, а по косвенным данным — даже до 10 метров[45].
Распространение и места обитания См. также: Список инвазивных видов
Чернотелка Onymacris unguicularis в пустыне Намиб использует капли воды, конденсирующейся на её собственном теле. Для этого она подставляет голову и надкрылья ветру в период, когда пелена тумана окутывает пустыню
Leptodirus hochenwartii — жук-троглобионт, обитатель Шкоцянских пещер
На Земле одновременно живёт, по разным оценкам, от 100 квадриллионов до 10 квинтиллионов[110] особей насекомых. Распространение насекомых на Земле совпадает с распространением наземной флоры, преимущественно цветковых растений[111]. Только крайниеполярныеобластиивысокогорьясвечнымиснегамилишенынасекомых.Приэтом насекомые встречаются в таких негостеприимных экосистемах, как бесснежные вершины гор, засушливые пустыни, глубокие пещеры, а также в зарождающихся экосистемах недавно образовавшихся островов вулканического происхождения[45]. Наиболее многочисленны и разнообразны насекомые в тропиках. В умеренных широтах видовой состав насекомых не так велик[45].
Для общей характеристики расположения ареалов самых разных насекомых обычно используют широко признанные названия крупных разделов суши: Палеарктика, Неарктика, Голарктика, Амфипацифический сектор, Эфиопская область, Ориентальная область, Арктогея, Неотропика и Австралийская область. Важнейшим фактором, предопределяющим распространение насекомых, являются их пищевые связи. Особенно это характерно для фитофагов и некоторых паразитических перепончатокрылых и двукрылых. У монофагов и узких олигофагов их ареалы часто сопряжены с распространением их кормовых растений или добычи[111].
Многие виды насекомых расселились практически по всему миру при участии человека[111].Впервуюочередьэтоегосожители— обитателижилищизапасов,паразиты человека и важнейших домашних животных. Так же широко расселились по миру и многие вредители сельскохозяйственных культур, но их ареалы ограничены обычно распространениемповреждаемыхимикультуриклиматическимиусловиями[111].Нередки широко распространённые виды и среди насекомых, несвязанных с человеком. Например, бабочка репейница обитает в тропических и умеренных областях всех континентов, кроме Южной Америки. Многие роды также обладают гигантскими ареалами — иногда почти всесветными. Наряду с этим многие таксоны обладают весьма узкими ареалами либо являются эндемиками. К их числу относятся многочисленные горные и островные формы[111][112].
Целый ряд насекомых от жизни на суше перешёл к жизни в воде. Водными, то есть дышащими за счёт растворённого в воде кислорода, являются только личинки насекомых, имаго которых способны оставлять воду. Насекомые встречаются в пресных водоёмах любых типов (включая подземные), однако преобладающее большинство из них предпочитают небольшие, слабо проточные водоёмы с обильной растительностью. Некоторые насекомые, например, клопы-водомерки (Hydrometridae, Gerridae), обитают на поверхности воды, передвигаясь по ней, отталкиваясь ногами от плёнки поверхностного натяжения. Представителей семейства Halobatidae — т. н. морских водомерок — можно встретить в море. Представители рода Halobates — единственные из всех насекомых, живущиевоткрытомокеанезасотникилометровотберега[45].Однакоморскихводомерок нельзя считать настоящими водными насекомыми, так как, живя на поверхности воды, они питаются всплывающими трупами животных, а откладывают яйца на плавающие водоросли, перья птиц и т. п. Настоящих морские насекомых, развивающихся в морской воде, около десятка видов из отряда двукрылых[45]. Только у вида комаров-долгоножек