18. Раздражимость и возбудимость. Порог раздражения. Физиология возбудимых мембран Строение мембраны нервной клетки.

Все события, связанные с возникновением процессов возбуждения, торможения, состояния покоя в нервных, мышечных и железистых клетках, обеспечиваются особым строением клеточных мембран и различными концентрациями ионов внутри и вне клетки, обеспечивающие их движение через мембрану. Клеточная мембрана состоит из жидкой фазы – липидов и встроенных белковых молекул. Молекулы липидов организованы в двухслойную мембрану – бислой толщиной 6 нм. Липиды состоят из гидрофильной головки обращенной к поверхности мембраны, и отходящих гидрофобных углеводных хвостов, которые образуют внутренний слой мембраны. (РИС,) Липиды плохо пропускают воду и почти не пропускают ионы! Но как же тогда происходит движение ионов через мембрану? Эту задачу решают белки, встроенный в мембрану, т.е. в билипидный слой. Белки могут быть частично погружены в билипидный слой с внеклеточной стороны или изнутри клетки. Если белок находится на поверхности мембраны, то на них находятся короткие разветвленные цепочки полисахаридов, образующие ГЛИКОКАЛИКС, с помощью которого клетки опознают друг друга. (РИС.)

Некоторые белки насквозь пронизывают мембрану – билипидный слой, они называются ТРАНСМЕМБРАННЫЕ и именно они образуют ИОННЫЕ КАНАЛЫ. Основные ионы, участвующие в генерации электрических сигналов –K+, Na+, Ca++, Cl- - движутся через соответствующие каналы. Для каждого иона есть свой канал и они имеют разное строение. Ионы могут проходить через канал ПАССИВНО по градиенту концентрации (от большей к меньшей) и по ЭЛЕКТРИЧЕСКОМУ ПОТЕНЦИАЛУ НА МЕМБРАНЕ КАНАЛА. Трансмембранные или интегративные белки асимметрично распределены в бислое и многократно его пересекают. ПО строению – это ЗИГЗАГООБРАЗНЫЕ БЕЛКИ, которые образуют ДОМЕНЫ. Например, в натриевом канале 4 домена (РИС.). Каждый домен имеет 6 трансмембранных участков –S1-S6. Между участками S5-S6 располагается пора для входа натрия. В самом начале канала находится широкое устье, которое сужается до размеров иона селективным фильтром. Далее идет водная пора и система «ворот», которые могут открывать и закрывать канал. Кроме селективного фильтра имеется сенсоры напряжения с определенным зарядом. Следовательно натриевые каналы потенциалзависимые, т.е. вход натрия регулируется зарядом на мембране. Количество каналов на единицу площади мембраны, и изменение состояния мембраны при прекращении работы того или иного канала изучалось с применением различных ядов. Например, если обработать нервное волокно тетраэтиламмонием, перестают работать калиевые каналы, а при действии тетродотоксина ( из рыбы фугу), перестают работать натриевые каналы и можно подсчитать их число на мембране. Еще один тип трансмембранных белков – НАСОСЫ – переносчики веществ через мембрану против концентрационного градиента. Эти белки-насосы необходимы для переноса метаболитов – глюкозы, аминокислот и ионов для поддержания исходной разности их концентраций в клетке и окружающей среде.

Таким образом, мембрана выполняет следующие ФУНКЦИИ

1. это граница между внешней средой и внутренним содержимым,

2. участвует во всех процессах обмена веществ в клетке, так как в мембране встроены ферментативные системы.

3. координирует физиологические процессы в клетке за счет изменения проницаемости для ионов, глюкозы, аминокислот, гормонов, а это меняет физиологию клетки.

Живой организм и в целом и каждая его клетка обладает свойством РАЗДРАЖИМОСТИ – способность отвечать на воздействия вешней среды изменением структуры и функции как организма, так и клетки. В ответ на раздражающий стимул возникает ответная физиологическая реакция которая может проявляться:

1. изменение ФОРМЫ КЛЕТКИ

2. изменение СТРУКТУРЫ КЛЕТКИ

3. РОСТ, ПРОЦЕСС ДЕЛЕНИЯ

4. СИНТЕЗ КАКОГО-ЛИБО ВЕЩЕСТВА

5. СОВЕРШЕНИЕ РАБОТЫ.

РАЗДРАЖИТЕЛИ могут быть различными

1. по природе – физические, химические, механические и др.

2.по силе – подпороговые, пороговые, надпороговые.

3. по адекватности: АДЕКВАТНЫЕ – действуют на данный биологический объект в естественной среде, т.е. объект генетически приспособлен к данному раздражителю :колбочки-свет, волосковые клетки –звук. Для НЕАДЕКВАТНОГО ответа клетка неприспособленна. Например, мышца отвечает на раздражение мотонейрона, но может отвечать и на электрический стимул, на механическое повреждение, химическое раздражение. Более чувствительны клетки к адекватному раздражителю. (ПРИМЕР свет для палочек и колбочек, запах для обонятельных клеток, давление для телец Пачини, растяжение для мышечных веретен и др.). ВОЗБУДИМОСТЬ – это свойство клеточных мембран отвечать на АДЕКВАТНЫЙ раздражитель СПЕЦИФИЧЕСКИМ ИЗМЕНЕНИЕМ ИОННОЙ ПРОНИЦАЕМОСТИ И ВОЗНИКАЮЩИМ ВСЛЕДСТВИЕ ЭТОГО МЕМБРАННЫМ ПОТЕНЦИАЛОМ. ВОЗБУЖДЕНИЕ – это электрический процесс, возникающий и протекающий исключительно на мембране клеток. При этом обязательно меняется ЭЛЕКТРИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ МЕМБРАНЫ. Возбуждение приводит к сокращению мышцы, к проведению нервного импульса по мышечному или нервному волокну, секреции гормона. Возбудимость любого возбудимого образования можно измерить, определив порог раздражения – минимальную силу раздражения, на которую отвечает данное возбудимое образование.