5. Теория биохимической эволюции

Жизнь возникла в результате процессов, подчиняющихся физическим и химическим законам.

Среди астрономов, геологов и биологов принято считать, что возраст Земли составляет примерно 4,5-5 млрд. лет.

По мнению многих биологов, в далеком прошлом состояние нашей Земли мало похоже на нынешнее: температура поверхности была очень высокой (4 000-8 000 °С) и по мере того, как планета остывала, углерод и более тугоплавкие металлы концентрировались и образовали земную кору; поверхность планеты, вероятно, была голая и неровная, так как на ней в результате вулканической активности, непрерывных подвижек коры и сжатия, вызванного охлаждением, происходило образование складок и разрывов.

Полагают, что в те времена атмосфера была совершенна не такая, как теперь. Легкие газы – Н, гелий, азот, О и аргон – уходили из атмосферы, т.к. гравитационное поле нашей ещё недостаточно плотной планеты не могло их удержать. Однако простые соединения, содержащие (среди прочих) эти элементы должны были удерживаться; к ним относятся: вода, аммиак, метан, двуокись углерода. До тех пор пока температура Земли не упала до 100 °С, вся вода, вероятно, находилась в парообразном состоянии. Атмосфера была, по-видимому, “восстановительная”, о чем свидетельствует наличие в самых древних горных породах Земли металлов в восстановительной форме, такого как двухвалентное железо. Отсутствие в атмосфере кислорода было, вероятно, необходимым условием для возникновения жизни, так как лабораторные опыты показывают, что органические вещества (основа живых организмов) легче создаются в восстановительной среде, чем в атмосфере, богатой кислородом.

В 1923 году А.И. Опарин сформулировал гипотезу происхождения жизни, где высказал мнение о первичной атмосфере, соответствующей той, которую только что рассматривали выше.

Исходя из теоретических соображений, Опарин полагал, что органические вещества, включая углеводороды, могли создаться в океане из более простых соединений; энергию для этих реакций синтеза, вероятно, доставляла интенсивная солнечная радиация (главным образом ультрафиолетовая), падавшая на Землю до образования озонового слоя. По мнению Опарина, разнообразие находившихся в океане простых соединений, площадь поверхности Земли, доступность энергии и масштабы времени позволяют предположить, что в океане постепенно накопились органические вещества и образовался тот “первичный бульон”, в котором могла возникнуть жизнь.

Теория Опарина завоевала широкое признание, но она оставляет нерешенными проблемы, связанные с переходом от сложных органических соединений к простым живым организмам, и самое главное не может объяснить появление способности у живых систем к самовоспроизведению.

В 1928 году английский биолог Дж. Холдейн независимо от А.И. Опарина, пришедший к сходным выводам, высказал предположение, что источником энергии для образования органических соединений на Земле служило ультрафиолетовое излучение Солнца. Аминокислоты, сахара и другие соединения накапливались в первичном океане до тех пор пока не приобрели консистенцию “теплого разжиженного бульона”. Именно в таком “первичном бульоне” и возникла жизнь.

Но сходные мысли высказал и Дарвин ещё в 1871 году: “Часто говорят, что все необходимые условия для создания живого, которые могли бы когда-то существовать, имеются и в настоящее время. Но если (ох, какое это большое “если”) представить себе, что в каком-то небольшом теплом пруду, содержащим всевозможные аммонийные и фосфорные соли, при наличии света, тепла, электричества и.т. п. образовался бы химическим путем белок, готовый претерпеть ещё более сложные превращения, то в наши дни такой материал непрерывно пожирался бы или поглощался, чего не могло случиться до того, как появились живые существа.”

Современная теория возникновения жизни на Земле, называемая биопоэзом, сформулирована в 1947 г. английским ученым Джоном Берналом. Он выделил 3 стадии биопоэза: а) абиогенное возникновение биологических мономеров; б) образование биологических полимеров; в) формирование мембранных структур и первичных организмов (пробионтов)

а) Абиогенное возникновение биологических мономеров.

В 1953 году исследователь Стенли Миллер и Юри в ряде экспериментов смоделировали условия, предположительно существовавшие на первобытной Земле 4 000 млн. лет назад (4 млрд). В созданной ими установке, снабженной источником энергии, им удалось синтезировать многие вещества, в том числе 15 аминокислот, простые сахара (рибоза), аденин, мочевину, молочную кислоту.

В специальный воздухонепроницаемый аппарат через систему труб подавалась смесь газов (метан, аммиак и водород). Кипящая вода служила источником водяного пара, а с помощью холодильника поддерживалась циркуляция газовой смеси через сосуд, в котором создавался электрический разряд. После непрерывного пропускания искры в течение нескольких лет при напряжении 60 тыс. (что по количеству энергии эквивалентно периоду в 50 млн. лет на примитивной Земле) в водной среде образовались разложившиеся органические соединения: мочевина, молочная кислота, аминокислоты. Вещества, собранные в “ловушке” исследовали методом хроматографии на бумаге. После этого Орджел в институте Солка в сходном эксперименте синтезировал нуклеиновые цепи длиною в 6 мономеров (простые нуклеиновые кислоты).

Позднее возникло предположение, что в первичной атмосфере содержалась двуокись углерода. Недавние эксперименты, проведенные с использованием установки Миллера, в которую поместили СО₂ и Н₂О и только следовые количества других газов дали такие же результаты. Помимо искровых разрядов в качестве энергии использовались и другие источники энергии – ультрафиолет и различные излучения, тепло (600 – 900 °С), ударная волна, брались различные газовые смеси.

Во всех экспериментах получили сходные данные, т.е. разные, но органические вещества и не только аминокислоты, но и некоторые сахара, жирные кислоты, азотистые основания, рибоза, дезоксирибоза.

Таким образом, все эксперименты подтвердили теорию абиогенного происхождения органических биологических молекул. При этом выяснилось, что из смеси газов О₂, Н₂, N₂, NН₃, СН₄, СО, СО₂ сначала образуются реакционно-способные промежуточные соединения такие как цианистый водород (НСN), формальдегид (НСНО), муравьиная кислота (НСООН)) и другие. Затем в результате химической эволюции эти соединения образуют биологические мономеры. На этом заканчивается первый этап биогенеза.

б) Образование и эволюция биополимеров.

Какова же дальнейшая судьба образовавшихся органических соединений?

Часть из них разрушилась под действием тех же видов энергии, что были при их синтезе. Формальдегид и цианистый водород ушли в атмосферу и лишь частично растворились в водоемах. Жирные кислоты + спирты = липидная пленка на поверхности водоемов, в которой были аминокислоты, сахара и азотистые основания. Дальнейшая химическая эволюция происходила скорее всего при редчайшем сочетании “счастливых” обстоятельств. Если при изучении первой стадии биогенеза могли быть проведены эксперименты, то анализ второй стадии затруднителен из-за минимальной возможности экспериментировать.

Американский ученый С. Фокс в 1957 году высказал идею, что аминокислоты могут соединяться, образуя пептидные связи в отсутствии воды, т.е. благодаря дегидратации. Он нагревал сухую смесь аминокислот и после охлаждения и растворения в воде обнаружил белково-подобные вещества со случайной последовательностью аминокислот. Фокс предполагает, что на древней Земле аминокислоты концентрировались в испаряющихся водоемах, а затем полимеризовались под действием тепла лавовых потоков или в ходе высыхания под действием солнечных лучей. Последующие дожди растворяли полипептиды. Возможно, синтез полимеров катализировался на поверхности минеральных глин. Экспериментально показано, что раствор аминокислоты аланина в водной среде в присутствии особого глинозема и АТФ может давать полимерные цепочки полиаланина.

Таким образом, можно представить, что на Древней Земле могли образоваться полипептиды, некоторые из которых могли обладать каталитической активностью.

Но возникает вопрос: ведь полипептиды не обладают самовоспроизведением, потому могут не иметь прямого отношения к происхождению жизни.

Нуклеиновые кислоты в отличие от белков способны к репликации, т.е. создание копий, не отличающихся от материнских молекул.

В 1982 году американский биохимик Т. Чек открыл рибозимы – молекулы РНК, обладающие ферметативной активностью. Описал явление самосплайсинга – процесса удаления интронов из молекулы РНК без участия белков-ферментов и объединения экзонов. Такая РНК могла кодировать крупный белок, более эффективный, или отдельные пептиды.

Как могла возникнуть ДНК, лучше чем РНК, приспособленная для долговременного хранения информации? Возможно это происходило благодаря активности древнего белка, близкого современному ферменту обратной транскриптазе, способной синтезировать ДНК, используя в качестве матрицы РНК. Таким образом, наличие РНК, ДНК белков ферментов, катализирующих процессы репликации нуклеиновых кислот позволяет образоваться системам с обратной связью. В таких системах нуклеиновые кислоты несут информацию и программируют увеличение тех белков, которые способствуют увеличению количества нуклеиновых кислот. Белки могут и защитить РНК от разрушения УФО. Системы такого вида обладают некоторыми видами энергии, но это не живые системы, так как не имеют биологических мембран.

в) Формирование мембранных структур и эволюция пробионтов.

Определенное взаиморасположение в пространстве белков и нуклеиновых кислот позволяет взаимодействовать и образовывать системы, способные дать первых живых организмов. Это формирование биологических мембран. Как они могли сформироваться на ранних этапах возникновения жизни! Речь уже велась о том, что на поверхности теплых водоемов (первым бульоном были липидные пленки). Их углеводородные неполярные “хвосты” торчали наружу, а полярные “головки” были обращены к воде. Белковые молекулы бульона могли адсорбироваться на липидной пленке, присоединяясь к заряженным головкам благодаря электропритяжению к заряженным головкам. Образовалось два слоя. При порыве ветра эта пленка могла изгибаться, образовывая пузырьки, которые поднимались в воздух, а затем падали опять в бульон. А затем покрывались вторым липидно-белковым слоем за счет гидрофобного взаимоотношения между неполярными “хвостами” липидов. Такое образование напоминает нам строение мембраны сегодняшней, которая могла быть её прародительницей.

Такое образование мембран могло быть правдоподобным, хотя есть и другие мнения. В течение миллионов лет структура первичных мембран все более усложнялась вследствие включения в свой состав новых белковых молекул, способных погружаться в липидный слой. Эволюционно закреплялись лишь те системы, которые были способны к саморегуляции и самовоспроизведению. Это и были первые живые организмы – пробионты.

Способы питания первых организмов.

Сегодняшние знания позволяют заключить, что первыми живыми организмами были анаэробные гетеротрофы. Они размножались, получали пищу и энергию из органических и минеральных веществ абиогенного происхождения, в изобилии появившегося в окружающей среде. Способом обмена служило брожение – процесс ферментативного превращения органических веществ. При этом выделялась энергия, запасаемая в АТФ. Примером такого древнего способа обмена веществ, дошедшего до нашего времени является гликолиз – ферментативный путь бескислородного расщепления.

Одни бактерии жили за счет гликолиза, а другие, возможно, вырабатывали способность фиксировать атмосферный СО₂ с образованием органических соединений, а третьи научились фиксировать атмосферный азот. В фиксации азота участвует система ферментов нитрогеназ.

Химическая эволюция и эволюция пробионтов длилась 1-1, 5 млрд. лет. За это время условия на Земле могли меняться. Запасы органических молекул, используемые в качестве пищи истощились. Возникла конкуренция за пищу, что ускорило процесс эволюции первичных гетеротрофов.

Исключительным событием было проявление бактериального фотосинтеза. Скорее всего он возник у анаэробных бактерий, способных к азотфиксации, а источником энергии явилось Солнце. В результате накапливались органические вещества биогенного характера. Первые фотосинтезирующие бактерии получили водород путем расщепления органики или сероводорода. Такой фотосинтез называется аноксигенным (бескислородным). Потом цианобактерии освоили фотолиз воды. Побочными продуктами такого расщепления является О₂. Его накопление в атмосфере привело к коренному изменению эволюции живых существ.

Появление озонового слоя защитило первичные организмы от смертельных ультрафиолетовых лучей и получило конец абиогенному образованию органических молекул. Теперь жизнь одних живых существ зависела от других живых существ. Сегодня большинство животных и растений обязательно аэробы. Исключение составляют некоторые глубоководные сообщества, кишечные паразиты, получавшие энергию от реакции брожения. Многие роды прокариот аэробы, другие включают как аэробные, так и анаэробные виды.

Первые анаэробные бактерии появились благодаря приобретению окислительного фосфорилирования. Продукты брожения подвергались длительному окислению до СО₂ и Н₂О. Эти организмы были более экономны в расщеплении органических веществ, образующихся в результате фотосинтеза.

Анаэробы наоборот с увеличением О₂ в атмосфере переживали тяжелые времена, некоторые из них вымерли. Другие нашли среду, лишенную О₂. Примером таких организмов являются дошедшие до нас метанообразующие бактерии или серобактерии, живущие в горячих подземных источниках.

Некоторые гетеротрофы пошли по пути, приведшему к образованию эукариотических клеток, то есть часть из гетеротрофов вступила в симбиоз с аэробными бактериями, способными к окислительному фосфорили рованию и сохранила их в качестве энергетических станций, называемых митохондриями. Возникшие эукариоты дали впоследствии начало царству животных и царству грибов. Другие анаэробные гетеротрофы вступили в союз с фотосинтетиками, сохранив последние в качестве хлоропластов. Они дали начало царству растений.

Несмотря на все сказанное выше, все же проблема возникновения жизни остается до конца не решенной, и при огромных успехах биохимии ответы на вопросы носят умозрительный характер. Гипотезы, которая могла бы стать «руководящей» и превратиться во всеобъемлющую теорию пока еще нет. Подробности перехода от сложных неживых веществ к простым живым организмам покрыты тайной.

Вопросы для самоконтроля.

1. Назовите теории возникновения жизни, существующие в настоящее время.

2. В чем сущность теории самопроизвольного зарождения жизни?

3. Как объясняет возникновение жизни теория стационарного состояния?

4. Как объясняет возникновение жизни теория панспермии?

5. Кто и когда впервые сформулировал биохимическую теорию проис­хождения жизни?

6. Основные стадии биопоэза, сформулированные Дж. Берналом.

7. Какие существуют доказательства абиогенного возникновения биологических мономеров?

8. Каким образом шло образование биополимеров?

9. Каким путем шло образоваие мембранных структур и первых живых организмов – пробионтов? При каких условиях?

10. Каковы способы питания первых организмов?

11. Каким образом могли возникнуть эукариоты? Какие имеются доказательства на этот счет?

ЭВОЛЮЦИонное учение