2. Факторы эволюции по современной синтетической теории эволюции

Если по Дарвину факторами эволюции являются изменчивость, наследственность и отбор, то сейчас считают, что факторов эволюции больше: это наследственная изменчивость, или мутационный процесс, популяционные волны, генетико-автоматические процессы или дрейф генов, различные формы эволюции и отбор.

Мутации в популяциях происходят непрерывно. Они затрагивают все признаки организмов. Изучая природные популяции, С.С. Четвериков ещё в 1926 году отмечал насыщенность их мутантными генами в гетерозиготном состоянии. Каждый ген мутирует очень редко (10^–5 – 10^–7), но в каждом организме много генов, а в популяции – особей, и можно представить, что в каждом поколении мутирует значительное число генов. Следовательно, мутационый служит систематическим поставщиком элементарного эволюционного материала мутации по своим последствиям делятся на летальные, сублетальные, вредные, нейтральные и полезные. 1 полезная приходится на 1 000 вредных. Мутировать могут и доминантные и рецессивные гены. Доминантные и рецессивные, полезные и вредные мутации контролируются отбором по-разному. Доминантные мутации начинают контролироваться отбором уже в первом поколении. Устраняются организмы, которые содержат доминантные летальные гены или гены бесплодия. Доминантные гены, снижающие жизнеспособность или плодовитость, т.е. сублетальные или вредные, будут некоторое время сохраняться в популяции, но постепенно подвергаться полному устранению. Если же доминантные мутации являются полезными, то они подхватываются отбором и частота их в популяции возрастает. Рецессивные мутации не сразу могут подхватываться отбором, так как они могут находиться в скрытом гетерозиготном состоянии. Они контролируются отбором лишь после достижения определенной концентрации в популяции и перехода в гомозиготное состояние. Если рецессивная мутация вредная, то организм – гомозигота удаляется из популяции, если полезная, то организм остается в популяции. Таким образом, удаление (элиминация) вредных рецессивных генов происходит медленнее, а полной элиминации вредных рецессивных генов путем отбора, возможно и не достигается.

Популяционные волны. Установлено, что одна популяция не существует на одном численном уровне. Эти колебания С.С. Четвериков назвал волнами жизни или популяционными волнами. Уменьшение или увеличение численности особей может быть связано с различными причинами: с присутствием или отсутствием корма, со стихийными бедствиями – пожарами, наводнениями и.т. д. Резко уменьшенная в силу каких-то причин, но выжившая популяция восстанавливается и достигает прежнего уровня за счет случайно выживших особей. Вследствие того, что выжившие особи не могут быть хранителями всего генофонда, восстановившаяся в численном виде популяция имеет уже иной, чем прежде, генофонд. Например, в небольшой популяции в силу, допустим, наводнения, элиминируются рецессивные особи (аа). Когда наводнение пройдет, то численность популяции будет восстанавливаться за счет АА, Аа, тогда в этой восстановительной популяции частота рецессивного гена (а) может быть меньше, чем раньше, и две соседние популяции будут уже отличаться. Колебания численности особей могут привести к расширению или сокращению ареала вида. В небольших популяциях при спаде их численности на границе ареала большую роль играют генетико-автоматические процессы.

Генетико-автоматические процессы или дрейф генов – это случайные, не обусловленные действием отбора, колебания частот генов. Они открыты О. Райтом и Р. Фишером и советскими генетиками Н.П. Дубининым и Д.Д. Ромашевым в 1931-1932 г.г. Установлено, что в небольших популяциях гетерозиготные особи рано или поздно исчезают. Вся популяция становится гомозиготной. Если в генофонде популяции присутствуют летальные гены, то это может привести к вымиранию всей популяции. Примером действия дрейфа генов в человеческой популяции служит “эффект родоначальника”, он возникает, когда несколько семей порывают с родительской популяцией и создают новую на другой территории. В такой популяции, как правило, наблюдаются узко-родственные браки, что способствует случайному закреплению в ее генофонде одних аллелей и элиминации других. Так члены секты меннонитов (амишей) в округе Ланкастер штат Пенсильвания, насчитывающей к середине текущего столетия примерно 8 000 человек, почти все произошли от трех супружеских пар, иммигрировавших в Америку в 1770 г. В этом изоляте обнаружено 55 случаев особой формы карликовости с многопалостью, которая наследуется по аутосомно-рецессивному типу и не зарегистрирована среди меннонитов штатов Огайо и Индиана. В мировой же медицинской литературе описано всего 50 таких случаев. Дрейф генов особую роль, конечно, не играет, но совсем не считаться с эти явлением нельзя.

Изоляция. Благодаря изоляции из одной исходной популяции могут сформироваться две или больше генетически отличающихся групп особей, из них подвиды, а затем виды. Изоляция сама по себе не создает новых форм (для этого необходимы генетическая неоднородность и отбор), но способствует дивергенции. Различают географическую, экологическую и генетическую формы изоляции.

Географическая изоляция – это фрагментация материнского ареала вследствие разграничения его физическими барьерами (хребтами, водными пространствами) или вследствие вымирания какой-либо популяции вида на промежуточных территориях. Дарвин с географической изоляцией встретился на Галапагосских островах.

Экологическая изоляция достигается тем, что две группы организмов, хотя и обитает в одной географической области, но занимают различные экологические ниши или имеют различные сроки размножения. Например, озерная и прудовая лягушки нередко обитают в одних водоемах, но размножаются при различной температуре воды. Прудовая лягушка мечет икру раньше озерной. Этим обеспечивается невозможность скрещивания между ними.

Генетическая изоляция обусловлена особенностями числа и формы хромосом, в силу чего у гибридов не может осуществляться мейоз. Например, хромосомный набор мула, представляющий собой смешанный кариотип осла и лошади, не может правильно распределяться при мейозе, поэтому мул бесплоден. Полиплоидные формы обладают сниженной плодовитостью, поэтому также становятся причиной изолирующего механизма.

Отбор – главнейший эволюционны фактор. Различают три основные формы отбора: движущий, стабилизирующий и дивергентный.

Движущий отбор приводит либо к смене нормы реакции (в сторону усиления или ослабления признака) или к ее расширению. Движущий отбор со сменой нормы реакции наблюдается тогда, когда в силу изменившихся условий прежние формы уничтожаются как не соответствующие изменившимся условиям, а новые формы создаются в соответствии с новыми условиями. Примеры: появление устойчивых к ДДТ насекомых; появление штаммов стафилококка, устойчивых к пенициллину и другим антибиотикам; изменение пестрой окраски березовой пяденицы на темную и др. Нередко условия среды быстро и часто меняются. В таких случаях наблюдается движущий отбор с расширением нормы реакции, т.е. организмы с одними и теми же генотипами дают несколько фенотипов, которые наиболее подходящие для конкретных условий существования. Иначе, организмы с одинаковым генотипом по-разному, индивидуально отвечают на конкретные условия среды. Примеры: различная форма листьев у одного растения – земноводной гречихи. Широкая норма реакции – это результат отбора у тех видов, которые длительно существуют в колеблющихся, часто и нерегулярно меняющихся условиях внешней среды.

Стабилизирующий отбор – это отбор с узкой нормой реакции. Он наблюдается у тех видов, которые обитают в условиях, длительно остающихся однотипными. На этот отбор обратил внимание советский зоолог и морфолог И.И. Шмальгаузен (1884-1963) Стабилизирующий отбор направлен на сохранение средних форм и гибель крайних вариантов (наиболее светлых и наиболее темных, наиболее крупных и наиболее мелких и. т.д.). При однотипных условиях мутации, уменьшающие норму реакции, оказываются полезными и сохраняются отбором, а другие мутации, делающие организм менее приспособленным к конкретным условиям, отсеиваются отбором. При относительном постоянстве условий среды благодаря стабилизирующему отбору сохраняются результаты предшествующих этапов эволюции (реликтовые растения и животные).

Дивергентный отбор – это отбор, который приводит к распаду прежней формы, сохранение крайних форм и элиминации средних, т.е. этот отбор прямо противоположен стабилизирующему отбору. Пример: появление на океанических островах бескрылых насекомых и насекомых с длинными крыльями и исчезновение средних форм.