7. Промежуточный мозг

Промежуточный мозг в процессе эмбриогенеза развивается из переднего мозгового пузыря. Это самый верхний отдел ствола мозга, полостью которого является III желудочек. Промежуточный мозг располагается под мозоли­стым телом и сводом мозга, большая его часть окружена полушариями конечного мозга. По бокам он сливается с большими полушариями, а сзади соединен с покрышкой среднего мозга.

К промежуточному мозгу относят зрительные бугры (таламусы), подбугорье (гипоталамус), надталамическую часть (эпиталамус) и заталамическую область (метаталамус). К промежуточному мозгу также относятся две железы внутренней секреции - гипофиз и эпифиз (шишковидное тело).

7.1. Таламус

Таламусы (зрительные бугры) представляют собой скопление серого вещества, имеют яйцевидную форму, соединены межталамической спайкой. Нервные клетки его группируются в большое количество ядер (до 120). Функционально ядра таламуса разделяют на специфические, неспецифические, ассоциативные и моторные.

Таламус, или зрительный бугор, являясь частью межуточного мозга, служит связующим звеном между низшими образованиями ствола мозга и корой большого мозга. Специфические ядра связаны с определенным чувствительными зонами коры - слуховыми, зрительными и т.п. (всех, кроме обонятельной). Здесь происходит конвергенция афферентных сигналов с подавлением биологически малозначимых. Нарушение функции специфических ядер  приводит к выпадению конкретных видов чувствительности. Неспецифические ядра таламуса связаны со многими участками коры и вместе со стуктурами ретикулярной формации принимают участие в формировании восходящих активирующих влияний. Ассоциативные ядра образованы мультиполярными, биполярными нейронами, аксоны которых идут в слои ассоциативных и частично проекционных областей, а также образуют контакты с пирамидными нейронами коры. Ассоциативные ядра связаны с корой и ядрами полушарий головного мозга, гипоталамусом, средним и продолговатым мозгом. Ассоциативные ядра участвуют в высших интегративных процессах (мультисенсорной корвергенции и т.п.), однако их функции изучены еще недостаточно. К моторным ядрам таламуса относится вентральное  ядро, которое имеет вход от мозжечка и базальных ганглиев, и одновременно дает проекции в моторную зону коры больших полушарий. Это ядро включено в систему  регуляции движений.

7.2. Гипоталамус

Гипоталамус подбугровая область, часть головного мозга, расположенная под зрительными буграми; входит в состав межуточного мозга, образует стенки и дно 3-го желудочка (диэнцефальная область). От Г. на тонкой ножке свисает нижний мозговой придаток — гипофиз. В гипоталамусе выделяются три области скопления ядер: передняя, средняя (медиальная) и задняя. В передней области гипоталамуса находится супраоптическое ядро и паравентрикулярные ядра. В нейросекреторных клетках этих ядер вырабатываются гормоны, которые поступают в заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз). В средней области расположены нейроны, где вырабатываются нейрогормоны либерины и статины, соответственно активирующие или угнетающие деятельность переднюю долю гипофиза (аденогипофиз). К ядрам задней области относятся рассеянные крупные клетки, среди которых имеются скопления мелких клеток, а также ядра сосцевидного тела.

Гипоталамус является структурой ЦНС, осуществляющей сложную интеграцию функций различных внутренних органов к целостной деятельности организма. Гипоталамус объединяет и связывает в единое целое механизмы гуморальной и нервной регуляции.

Регуляция вегетативных функций. Под контролем гипоталамических центров находятся такие интегративные функции организма, как поддер­жание постоянства температуры тела, углеводный, жировой и водный об­мены организма, регуляция давления крови, регуляция половых функций и функций желудочно-кишечного тракта и др. В зависимости от выполняемых функций при этом в гипоталамусе выделяют две зоны. Первой зоной является динамогенная, занимающая среднюю и заднюю части гипоталамуса. При ее возбуждении наблюдаются «двигательные реакции»: расшире­ние зрачка, повышение кровяного давления, активация дыхания, повыше­ние двигательной возбудимости, т.е. проявления симпатических влияний вегетативной нервной системы. Второй зоной является трофогенная, находящаяся в передней (преоптической) области гипоталамуса. Возбуждение ее про­является в сужении зрачка, снижении кровяного давления, урежении дыха­ния, рвоте, дефекации, мочеиспускании, слюноотделении, т.е. симптомах, характерных для влияний парасимпатической нервной системы.

В гипоталамусе располагаются центры голода, насыщения, жажды, а также половые и агрессивно-оборонительные центры. Получая афферентные потоки возбуждений от интерорецепторов (осморецепторов, хеморецепторов, терморецепторов и т.д.) и интегрируя их с гумо­ральными влияниями на нервные клетки гипоталамуса, эти центры форми­руют соответствующие мотивационные состояния организма.

Гипоталамус относится также к гипногенным структурам ЦНС, кото­рые обеспечивают смену сна и бодрст­вования и отвечает за организацию циркадных ритмов.

Гипоталамо-гипофизарная система. Кроме вегетативного канала регуляции внутренней среды организма гипоталамус имеет мощный гуморальный путь реализации своих эффектов. В этом плане главную роль играет взаимосвязь гипоталамуса с гипофизом. Клетки многих ядер гипоталамуса обладают нейросекреторной функцией и могут превратить нервный импульс в эндокринный секреторный процесс. Можно выделить две главные эндокринные связи гипоталамуса с гипофизом: гипоталамо-аденогипофизарную и гипоталамо-нейрогипофизарную.

1. Гипоталамо-аденогипофизарная связь. Гипоталамус осуществляет контроль над эндокринной функцией аденогипофиза – передней части гипофиза, представляющей собой типичную железу внутренней секреции. Контроль осуществляется с помощью образуемых в ядрах гипоталамуса пептидных (белковых) гормонов двух видов: одни стимулируют образование и выделение гормонов аденогипофиза и называются рилизинг-гормонами (или либеринами), другие тормозят образование гормонов аденогипофиза и называются статинами. Известны пять либеринов: гонадолиберин стимулирует секрецию лютеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов, кортиколиберин — секрецию АКТТ, тиролиберин — секрецию ТТГ и пролактина, соматолиберин — секрецию СТГ, мела-нолиберин — секрецию меланоцитостимулирующего гормона. Каждый либерин ответствен за синтез и высвобождение в гипофизе строго определенного тропного гормона. Тропный гормон из передней доли гипофиза поступает в кровь и регулирует синтез и поступление в кровь гормонов из соответствующих периферических эндокринных желез. Гормональная регуляция заключается в том, что при понижении содержания в плазме крови гормонов периферических эндокринных желез или же при действии какого-то стрессора, при физических нагрузках гипоталамус увеличивает выброс стимулирующих гормонов (либеринов) в кровь. Последние воздействуют на аденогипофиз и стимулируют выработку тропных гормонов. Если же содержание гормонов периферических эндокринных желез, напротив, повышено, то в гипоталамусе увеличивается образование и соответствующий выброс подавляющих гормонов (статинов), которые тормозят секрецию тропных гормонов и уменьшают их содержание в плазме крови (регуляция по принципу отрицательной обратной связи). Тор­мозят секрецию аденогипофизарных гормонов: соматостатин, пролактостатин и меланостатин.

2. Гипоталамо-нейрогипофизарная связь. Нейроны супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса являются эндок­ринными нейронами, образующими антидиуретический гормон (АДГ) и окситоцин. Эти гормоны по­средством аксонного транспорта поступают к задней доли гипофиза.