6. Ретикулярная формация ствола мозга

Морфофункциональная организация. В стволовой части мозга расположена структура, состоящая из нейронов с ко­роткими отростками и обозначаемая как сетевидная или ретикулярная формация. В ней выделяют две части: ростральную или мезэнцефальную, входящую в состав среднего мозга и каудальную, входящую в состав про­долговатого мозга и моста. Мезэнцефальная ретикулярная фор­мация дает начало восходящей активирующей системе, включающей не­специфические ядра таламуса. Каудальная часть дает начало ретикулоспинальному пути, влияющему на спинальные реакции.

Восходящие активирующие влияния. Ретикулярная формация среднего мозга осуществляет восходящие активирующие генерализованные влияния на кору большого мозга. При электрическом раздражении ретикулярной форма­ции наблюдается такие изменения в электричес­кой активности коры, какие происходят при переходе организма от состояния сна к бодрствованию или при воздействии на организм сильных раздражителей. Активное состояние ретикулярной формации всегда поддерживается непрерывным пото­ком афферентных импульсов, поступающих в ретикулярную формацию по коллатеральным (дополнительным) волокнам от сенсорных проводящих путей. Кроме того, нейроны РФ имеют многочисленные связи с различными отделами ЦНС, собственную тоническую активность (в покое 5-10 имп/с) и высокую чувствительность в некоторым веществам крови (адреналину, СО₂, лекарственным препаратам).

Генерализованное активи­рующее влияние ретикулярной формации является непременным условием поддержания бодрствующего состояния мозга. Лишение коры большого мозга источника возбуждающей энергии, каковым является ретикулярная формация, приводит к переходу головного мозга в недеятельное состояние (сходное с состоянием сна).

Неспецифические и специфические влияния ретикулярной формации. В связи с тем, что генерализованная активация коры большого мозга возни­кает при любом афферентном воздействии, восходящие активирующие влияния ретикулярной формации считаются неспецифическими, не связан­ными со спецификой действующего раздражителя. В то же время при фор­мировании целостных приспособительных реакций организма восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору головного мозга могут носить специфический характер, т.е. включены в нейрофизиологические механизмы формирования конкретной мотивации — пищевой, половой, оборонительной и др.

Многое из структуры и функций ретикулярной формации коррелирует с функциональной концепцией диффузных модулирующих системам, которые классифицируются по главному нейромедиатору. Существуют четыре основных диффузных модулирующих системы:

1. Серотонинергическая система берет начало в ядрах шва и выделяет нейромедиатор серотонин. Серотонин является предшественником мелатонина, образующегося в эпифизе; может принимать участие в формировании эндогенных опиатов.  Согласно современным представлениям, серотонин играет основную роль в регуляции настроения. С нарушением функции серотонинергической системы связывают развитие психических нарушений, проявляющихся депрессией и тревогой. Избыток серотонина обычно вызывает панику, недостаток вызывает депрессию, дефицит серотонинергической медиации является важным механизмом суицидального поведения. На механизмах блокирования обратного захвата серотонина из синаптической щели основаны антидепрессанты последнего поколения. Серотонинергические нейроны ядер шва занимают центральное место в контроле цикла сон-бодрствование, он инициирует фазу быстрого сна. Серотонинергическая система мозга участвует в регуляции сексуального поведения. Установлено, что повышение уровня серотонина в мозге сопровождается угнетением половой активности, а снижение его содержания ведет к ее повышению. 

2. Норадренергическая система берет начало в голубом пятне моста и функционирует как "центр сигнала тревоги", который становится наиболее активным, когда появляются новые стимулы окружающей среды. Норадренергические нейроны широко распространены всей ЦНС и обеспечивают увеличение общего уровня возбуждения.

3. Дофаминергические нейроны широко распространены в ЦНС. Дофаминергические нейроны играют важную роль в мозговой системе удовлетворения потребностей (системе удовольствия). Эта система лежит в основе привыкания к наркотикам (включая кокаин, амфетамины, экстази, алкоголь, никотин и кокаин), которые повышают дофаминергическую передачу. В основе развития болезни Паркинсона лежит прогрессирующая дегенерация дофаминсодержащих пигментных нейронов ряда структур ствола мозга (главным образом, черной субстанции и области голубого пятна). Нормальное старение также сопровождается уменьшением числа нейронов черной субстанции головного мозга, а также снижением содержания в них дофамина и уменьшением числа дофаминовых рецепторов. Показано, что темпы дегенерации нейронов при болезни Паркинсона в несколько раз выше, чем при нормальном старении. Предполагается, что при шизофрении имеет место повышение активности дофаминовой системы мозга с увеличением выделения дофамина, агонисты дофамина типа амфетамина могут вызывать психозы, имеющие сходство с параноидной шизофренией. С обменом дофамина теснейшим образом связаны психомоторные процессы (исследовательское поведение, двигательные навыки).

4. Холинергические нейроны широко распространены в центральной нервной системе и включают в себя диффузную модулирующую систему, происходящую из базальных ядер и ствола мозга. Холинергические нейроны участвуют в механизмах избирательного внимания к конкретной задаче и важны для обучения и памяти. Холинергические нейроны участвуют в патогенезе Болезни Альцгеймера.