5. Функции среднего мозга

Средний мозг вместе с продолговатым мозгом и мостом входит в стволовую часть мозга и занимает его верхнюю часть. В нем выделяют дорсально расположенную крышу и вентрально идущие ножки мозга. Полостью среднего мозга является Сильвиев водопровод - узкий канал длиной около 2 см; соединяет полости III и IV желудочков и содержит ликвор. Вокруг водопровода расположено серое вещество водопровода (substantia grisea centralis), в котором заложены ретикулярная формация, ядра глазодвигательного и блокового черепных нервов (III-IV пара).

Крыша среднего мозга состоит из четырех возвышений (четверохолмия) - холмиков, имеющих вид полусфер, отделенных друг от друга двумя пересекающимися под прямым углом бороздками. Из верхних (colliculi superiors) и нижних (colliculi inferiors) холмиков латерально отходят ручки холмиков (brachiа collicorum). Ручка верхнего холмика (brachium colliculi superiors) располагается кзади от таламуса и направляется к латеральному коленчатому телу, ручка нижнего холмика (brachium colliculi inferioris) - к медиальному коленчатому телу. Холмики состоят из серого вещества, которое снаружи покрыто тонким слоем белого вещества. Их функции - быстрый (до поступления в кору) анализ поступающих в мозг сигналов для формирования ориентировочных реакций (движений глаз - верхнее двухолмие, прислушивание - нижнее двухолмие). Ножки мозга представлены двумя толстым, продольно исчерченными валиками, выходящими из моста и идущими вперед и латерально к правому и левому полушариям большого мозга. В толще ножек мозга проходят парные ядра черной субстанции. В покрышке залегают ядра экстрапирамидной двигательной системы (красные ядра, черная субстанция, покрышечные ножко-мостовые).

Ядра черепных нервов (III-V) и ретикулярная формация участвуют в реализации сложных рефлексов ствола мозга.

Черная субстанция - один из участков мозга, вырабатывающих дофамин. Дофамин - это медиатор нейронов мозговой «системы подкрепления». Он естественным образом вырабатывается в больших количествах во время позитивного, по субъективному представлению человека, опыта — приёма вкусной пищи, приятных телесных ощущений и т.п. Кроме того, черная субстанция выполняет ряд важнейших функций: регуляцию мышечного тонуса, особенно во время сна, обеспечение гомеостаза, входят в противоболевую и формирующую сон системы организма.

Основной функцией ядер экстрапирамидной двигательной системы является обеспечение координации и автоматизма движений, тонуса мышц. Тонические реакции совместно с позными рефлексами спинного мозга обеспечивают перераспределение тонуса различ­ных групп мышц при изменении положения тела или отдельных его час­тей (например, головы) в пространстве. Они также предотвращают нарушение равновесия тела или восстанавливают уже нарушенное равновесие. В результате нарушения связей и разобщения головного мозга и мозгового ствола на уровне среднего мозга развивается децеребрационная ригидность - повышение тонуса всех мышц, чаще с резким преобладанием тонуса мышц-разгибателей.

Совокупность тонических реакций называется реакциями установки тела. Они делятся на две группы: статические и статокинетические. Статические реакции возникают при изменении положения тела, не связанном с его перемещением в пространстве (т.е. позные рефлексы). Статокинетические реакции проявляются в перераспре­делении тонуса скелетных мышц, которое обеспечивает сохранение равно­весия тела человека при угловых и линейных ускорениях активного или пассивного перемещения его в пространстве. Подобные ситуации возника­ют при естественных передвижениях человека — ходьбе, беге, прыжках, а также при выполнении в повседневной жизни специальных движений — трудовых, спортивных, танцевальных и др. Восприятие направления и силы прямолинейного и криволинейного ускорения, воздействующего на тело человека, осуществляется рецепторами отолитового аппарата и полукруж­ных каналов лабиринта внутреннего уха. Сигналы, поступающие в средний мозг от вестибулорецепторов, вызывают вращательные реакции глаз, голо­вы, конечностей и туловища (вестибулоглазной рефлекс, изменения тонуса конечностей при движениях вверх-вниз, выпрямительные рефлексы при падении).

Рефлекторые функции покрышки связаны с организа­цией двигательных актов и анализом афферентных потоков возбуждения. Так, в среднем мозге формируются сторожевые реакции или старт-реак­ции. Легкая степень таких реакций у человека выражается вздрагиванием при неожиданном звуке или прикосновении; при более сильных неожидан­ных раздражениях человек вскрикивает, а иногда даже бежит. Старт-реак­ции обеспечивают мгновенную мобилизацию всего организма к активной деятельности при возникновении опасности. При этом все мышцы приво­дятся в состояние готовности к быстрому действию: застывание (стоп-реакция), вздрагивание и настораживание (ориентировочная реакция), авто­матическое бегство при большой опасности. Часто такие реакции служат проявлением панического состояния человека.

Нейрофизиологический механизм осуществления старт-реакций связан с функционированием бугорков четверохолмия. Нейроны верхних бугорков четверохолмия обеспечивают организацию ориентировочного поведения на зрительные стимулы. Нейроны нижних бугорков четверохолмия организу­ют ориентировочные двигательные реакции на звук.