6. Еволюція соматовісцеральної сенсорної системи.
Соматична рецепція. У безхребетних сенсорна функція покриву тіла - це переважно тактильна рецепція механічних подразнень. Така рецепторна система виникла на найбільш ранніх етапах еволюції і була зумовлена первинною механочутливістю всієї поверхні одноклітинного організму. Під час механічної стимуляції поверхні тіла найпростіших виникає градуальна де- або гіперполяризація мембрани, яка поширюється в усі боки з декрементом. При досягненні порогового значення деполяризації виникає ПД, який викликає реверсію руху війок або скорочення клітини.
У багатоклітинних безхребетних, починаючи з кишковопорожнинних, вже існує спеціалізована сенсорна система, здатна до сприймання зміщень навколишнього середовища. Рецепторами є гіподермальні чутливі клітини з довгою війкою на дистальному кінці. Ці рецептори не мають аксона і, ймовірно, передають збудження безпосередньо па прилеглі епітеліально-м'язові клітини. При подразненні в них генерується тільки РП, а ПД виникає лише у нервовій мережі внаслідок сумації кількох РП. У плоских червів відбувається розподіл цих гіподермальних рецепторів на хемо- і механорецептори.
Подальший розвиток сенсорних систем зумовив утворення високоспеціалізованих різноманітних рецепторів, таких як трихоїдні, базо- чи целоконічні сенсили, тимпанальні та інші органи у членистоногих, особливо у комах.
У хребетних є три види рецепторів, які реагують па різні модальності подразників. Найпримітивнішою є больова (ноцицептивна) рецепція, друга - терморецепція і третя - механорецепція, або тактильна чутливість, яка реагує на різні види механічних подразнень (дотик, тиск, вібрація тощо). У хребетних, па відміну від безхребетних, тіло вкрите шкірою, а не кутикулою. Безпосередньо у шкірі знаходяться різні рецептори: вільні нервові закінчення, капсульовані дотикові тільця (тільця Руффіні), кінцеві нервові тільця (колби Краузе), пластинчасті тільця (Фатера—Пачіні), некапсульовані дотикові тільця (Мейсснера) та ін.
Еволюція терморецепції. В основі життя лежать біохімічні реакції, які дуже залежать від температури внутрішнього і зовнішнього середовища. Тому всі живі істоти для здійснення життєвого циклу вибирають середовище чи пору року з оптимальною для них температурою. У членистоногих терморецептори розміщені на покривах різних частин тіла (антен, щелеп, грудочеревних члеників, ланок) і реагують на відхилення від оптимальної для них температури зміною частоти імпульсів. У багатьох безхребетних роль терморецепторів викопують вузли нервових ланцюжків, які виявляють високу чутливість до температури.
Хребетні тварини мають терморецептори по всій поверхні шкіри. Крім того, у деяких пойкілотермних тварин терморецептори концентруються у спеціалізованих утворах. Так, у акул па голові розміщені сенсорні утвори - ампули Лоренціні, чутливі до різних подразнень, у тому числі до температури середовища. У деяких змій на передній поверхні голови є заглиблення з терморецепторами, які сприймають інфрачервоне випромінювання. За допомогою цих рецепторів вони відшукують теплокровну жертву.
Пропріорецептори - це механорецептори опорно-рухової системи організму, які надсилають до ЦНС інформацію про скорочення чи розтягання м'язів, а також про положення різних частин тіла одна відносно одної.
Пропріорецептори безхребетних тварин. Найчисленніші й різноманітні пропріорецептори мають членистоногі. У них рецептори розміщені як на поверхні тіла (зовнішні), так і всередині - у м'язах, суглобах (внутрішні).
Зовнішні, або кутикулярні, пропріорецептори мають кілька видів: трихоїдні, дзвоноподібні та хордотональні сенсили. Трихоїдпі сенсили - це волоскові класичні рецепторні клітини, з'єднані з нейроном. Вони об'єднані у групи (волоскові пластинки) і розміщені у суглобах на поверхні члеників кінцівок. Під час згинання кінцівки членики утворюють гострий кут і один з них згинає волоски пластинки, розміщеної на другому членику. В сенсилах внаслідок цього виникає РП, а в нейроні - збудження, яке інформує центри про ступінь згинання кінцівки. Інші сенсили побудовані за однаковим принципом: це один біполярний нейрон, дендрит якого сам чи разом з довгою війкою на кінці міститься у середині кутикулярного утвору різної форми, розміщеного в різних ділянках поверхні тіла. Такі сенсили сприймають деформації кутикули: згинання, розтягання, стискання тощо.
Внутрішні пропріорецептори знаходяться переважно у м'язах і представлені тонкими посмугованими волокнами, які отримують як чутливу, так і рухову іннервацію. У ракоподібних між кожними двома черевними члениками у складі розгинальних м’язів є по два таких м'язових рецептори. Подразнювальним моментом для них є розтягання цих м'язів при згинанні черевця. Такі пропріорецентори за принципом роботи і за будовою нагадують нервово-м'язові веретена хребетних тварин.
Пропріорецептори хребетних тварин - це внутрішні рецептори, розміщені у м'язах,сухожилках, фасціях і суглобах. Спеціалізовані м'язові пропріорецептори з'являються у наземних тварин. У м'язах ссавців є два типи спеціалізованих рецепторів: нервово-м'язові й нервово-сухожилкові веретена. Ці рецептори реагують на подразнення розтяганням і беруть участь у координації рухів як джерело інформації про стан рухового апарату.