2. Еволюція органу зору.
Світло в житті переважної більшості тварин, починаючи від амеби і до людини, відіграє надзвичайно важливу роль. У процесі еволюції розвинулись різноманітні світлосприймальні системи.
Зір у безхребетних тварин. Уже одноклітинні здатні реагувати на світло. Фототаксис амеби відбувається за рахунок світлочутливості її цитоплазми, а у евглени зеленої є спеціальний детектор напрямку світла. Світлочутливі клітини є на поверхні тіла у кишковопорожнинних і плоских червів, а у голкошкірих світло сприймають підшкірні нервові волокна. Проте око як окремий орган, що спеціалізувався на сприйманні світла, виникає лише у поліхет і значно вдосконалюється у членистоногих.
Фасеткове око вищих комах - це мозаїчний утвір, що складається з 5-50 тис. окремих фасеток - оматидіїв. Кожний оматидій звичайно має 7-8 ретинальних клітин, розміщених навколо центрального заломлювального стрижня (рабдома), який складається з внутрішніх частин (рабдомерів) і центрального матриксу. Саме рабдом є світлосприймальною частиною ретинальних клітин. Від оматидіїв сигнали передаються далі до двох шарів нервових клітин і, нарешті, досягають нейронів головного вузла. Мозаїчне око комах добре сприймає кольори, деталі, є чудовим детектором руху, хоча його здатність до розпізнавання образів обмежена дуже низькою гостротою зору. На відміну від комах у павуків є близько десяти простих очок для розпізнавання інтенсивності освітлення.
У головоногих молюсків з'являються камерні очі, подібні до таких у хребетних тварин. Тут є рогівка, зіниця, кришталик і сітківка, яка забезпечує образний зір. Відмінність від ока хребетних полягає в тому, що всі нейрони сітківки у цих молюсків винесені за межі ока, а в середині їхнього камерного ока знаходяться лише фоторецептори з пігментними клітинами. Тому світло в такому оці не проходить крізь шари нейронів, а безпосередньо падає на фоторецептори. Таке око називається неінвертованим.
Око головоногих молюсків чудово сприймає рухомі об'єкти і добре пристосоване до поганого освітлення на глибині моря. У головоногих вже існує зорове сприйняття, короткочасна зорова пам'ять, чітке розпізнавання форми предметів - предметне бачення.
Орган зору хребетних тварин. У хребетних тварин фоторецептори знаходяться у особливій частині ока - сітківці, яка у ссавців займає внутрішню (сенсорну) поверхню задньої половини очного яблука, де також знаходяться всі інші нейрони сітківки.
В еволюції зорової системи хребетних простежуються дві тенденції, які доповнюють одна одну.
У риб, земноводних, плазунів і більшості птахів сітківка аналізує значно більше інформації про параметри зорового сигналу, ніж у ссавців. Отже, в процесі еволюції у ссавців спостерігається деяке зниження функцій сітківки за рахунок зростання їх у центральній частині зорового аналізатора.
Зір нижчих хребетних керує переважно автоматичними рефлекторними реакціями: у них добре розвинена природжена здатність до аналізу розмірів і напрямку руху об'єкта, але погано розвинене сприймання цілісних предметів, оскільки бракує первинної кори, яка розвивається згодом у птахів та ссавців.
Отже, на початку філогенезу хребетних зорова система була орієнтованою на сприймання руху, тоді як сприймання форми і здатність до розпізнавання образів (складних структур) властиві передусім ссавцям.
Тобто в еволюції простежується чітка тенденція до ускладнення функцій центрального відділу зорової системи.
Так, зорова система жаби реагує тільки на 4 подразнення, що сприймаються спеціалізованими нейронами-детекторами: рухомий предмет з чітко окресленими контурами, який пересувається під кутом 1-3°; рух невеликого об'єкта, забарвлення якого темніше, ніж фон; загальне затемнення; блакитність (світлий фон). Зорова система жаби фактично сама аналізує інформацію і видає команди до головного мозку на здійснення тих чи інших рефлекторних реакцій. Зв'язки між клітинами сітківки і мозком жаби так жорстко запрограмовані, що зорова система практично не здатна (чи здатна незначною мірою) до пластичної зміни відповіді, тобто до навчання.
У птахів і ссавців цей тип зору також представлений, але до суто рефлекторної реакції додається ще одна, досконаліша форма зору, яка завдяки розвитку зорового центру в корі півкуль великого мозку використовує елементи навчання для оцінки зорової інформації і вдосконалення рухової реакції. Крім того, зір ссавців здатний до аналізу зовнішніх деталей об'єкта, до накопичення і запам'ятовування сприйнятої інформації.
У камерному оці людини і ссавців, як і в будь-якому фотоапараті, можна виділити дві системи: оптичну (світлопровідну) і фіксуючу (світлосприймальну). Світлопровідна система складається з прозорої рогівки, передньої і задньої камер, райдужки, яка утворює зіницю, кришталика і склистого тіла, що займає більшу частину очного яблука. Основним елементом світлосприймальної системи є сітківка - внутрішня оболонка очного яблука, складається зі сліпої і зорової частини. Зорова частина складається з 2 шарів: пігментного і нервового. До складу нервового шару входить фотосенсорний шар, що складається з паличкових і колбочкових фоторецепторів, 2 шари нейронів і шар нервових волокон.
Акомодація ока. Оскільки рогівка розміщена на фіксованій відстані від сітківки 24,4 мм) і не змінює своєї кривини й заломлювальної сили, то для фокусування з ображення на сітківці різновіддалених предметів необхідна корекція заломлення створюється кришталиком. У риб він майже сферичний, з високим коефіцієнтом заломлення і малою фокусною відстанню, тому що показник заломлення води майже такий, як і рогівки, і на ній заломлення не відбувається. Око риб у спокої акомодоване на коротку відстань, тому акомодація ока для них полягає у встановленні його для бачення вдалину. Це досягається тим, що кулеподібний кришталик спеціальним м'язом підтягується ближче до сітківки.
У земноводних форма кришталика також не змінюється при акомодації і спеціальний м'язовий апарат притягує його дещо вперед, встановлюючи око для дуже близького бачення (на відстань викидання язика), що необхідно для полювання на комах. У плазунів і птахів акомодація ока для близького бачення відбувається через зміну форми кришталика.
У ссавців цей процес також здійснюється пластичною зміною форми (кривини) кришталика. Форма кришталика ссавців залежить від його еластичності і впливу па його сумку. Коли війковий м'яз скорочується, він протидіє силам пружності, що діють на кришталик через волокна цинових зв'язок, так що натягнення сумки кришталика зменшується. Внаслідок цього кривина передньої частини кришталика збільшується і його заломлювальна сила зростає, тобто кришталик виявляється в стані акомодації на сприймання близьких об'єктів. Якщо ж війковий м'яз розслаблюється, то кривина кришталика і його заломлювальна сила зменшуються. У такому стані здорове око дає на сітківці чітке зображення далеких об'єктів.
Колірний зір у тваринному світі. У багатьох безхребетних тварин доведено існування колірного зору. Наприклад, бджоли розрізняють жовтогарячий, жовтий, зелений, синій і "ультрафіолетовий" кольори (діапазон 616 - 360 нм), причому максимум чутливості очей у них лежить у зеленій смузі спектра (535 нм). Оматидії гістологічне не відрізняються, тобто у комах немає типових паличкових і колбочкових фоторецепторів, ж це властиво хребетним тваринам. Основним зоровим пігментом у безхребетних є родопсин і близькі до нього пігменти.
Доведено, що в одному оматидії можуть бути різні колірні рецептори. Так, у мухи 6 периферичних ретинальних клітин мають зоровий пігмент з максимальним поглинанням 510 нм, а два центральні довгоаксонні нейрони містять інший пігмент з максимальним рівнем поглинання 470 нм.
Колірний зір мають майже всі хребетні. Риби, як і люди, мають рецепторні клітини, чутливі до випромінювання у трьох різних частинах спектра (трихроматичиий зір). Пігменти в цих клітинах чутливі до червоного, зеленого і синього кольорів. У птахів є 4 різних пігменти (вони ще бачать "ультрафіолетовий" колір). Чутливість до цього кольору допомагає нічним птахам (сови) бачити предмети, що "виділяються" на темному фоні.
У плазунів і птахів колбочкові рецептори часто містять забарвлені краплинки олії, які діють як фільтри і разом з фотопігментами визначають спектральну чутливість фоторецептора. Звужуючи її, ці фільтри зменшують їх взаємне перекриття і збільшують кількість кольорів,що розрізняються. У горобців у колбочкових фоторецепторах є жовто-червоні краплини, які ослаблюють сприйняття синього й зеленого кольорів. Ось чому горобці не люблять синій колір, і тому опудало на городі краще одягати в синє вбрання.
У значної частини ссавців (особливо нічних видів) колірний зір редукований. Навіть такі тварини, як коти й собаки, є, в кращому разі, дихроматичними. Щоправда, зорова система кота дає змогу йому розрізняти всі градації видимого спектра - від червоного до синього.
Трихроматичний зір виник у процесі еволюції у приматів вторинно. Проте якщо у птахів весь складний процес розрізнення кольорів відбувається у сітківці, то у людини цей аналіз здійснюється у чотири етапи, де останнім етапом є процеси в нейронах бічного колінчастого тіла й окремих кіркових колонках зорової зони кори великого мозку, чутливих до дуже тонких кольорових відтінків. Тому, маючи лише три види колбочкових рецепторних клітин у сітківці, людина здатна розрізняти величезну кількість відтінків (приблизно 160), тобто справжнє кольоросприйняття властиве лише людині.
Сприймання простору. Бінокулярний зір (бачення обома очима) зумовлює сприймання ширини (поле зору) і глибини простору, оцінку відстані до предметів та їхні розміри.
Поле зору - це простір, що сприймається оком за фіксації зору на одну точку. У цьому випадку центр поля зору проектується на жовту пляму, і людина сприймає його центральним зором, а решта сприймається периферією сітківки, переважно паличковими фоторецепторами, і тому бачиться нечітко.
Поля зору обох очей частково перекриваються, що значною мірою залежить від положення очей. У хребетних поле зору кожного ока становить приблизно 170°. Проте у різних видів тварин поля зору обох очей перекриваються різною мірою. Так, у хижаків це перекривання є значним попереду, а позаду, у сліпій частині сітківки, перекривання майже немає. У тварин-жертв, навпаки, очі широко розміщені і тому перекривання попереду незначне, а сліпа частина позаду дуже мала, тобто вони мають великі поля зору. Наприклад, у зайця очі розміщені по боках голови і забезпечують йому майже круговий огляд (так само у антилопи). У хамелеона кожне око рухається окремо, що дає можливість бачити навколишній простір з усіх боків. Цікаво, що у птахів перекривання полів зору і відповідно загальне поле зору залежать від способу життя: у денних птахів очі дуже широко розміщені і забезпечують велике поле зору, тоді як у нічних птахів очі, зведені спереду голови, дають значне перекривання полів і різке звуження загального поля зору.