- •Психофизиология
- •95 3005 — Литература учебная. Подписано к печати 08.10,02. Формат 70 •• 100'/15. Усл. П. Л. 39,90. Доп. Тираж, 4500 экз. Заказ 193.
- •193144, Санкт-Петербург, ул.Моисеенко, 10.
- •Предисловие
- •1.1. Общие сведения
- •1.2. Нейрон. Его строение и функции
- •1.2.1. Размер и форма
- •1.2.2. Цвет нейронов
- •1.2.3. Синапсы
- •1.2.4. Электрическая возбудимость
- •1.2.5. Пейсмекер
- •Глава 2 Методы психофизиологических исследований
- •2.1. Регистрация импульсной активности нервных клеток
- •2.2. Электроэнцефалография
- •2.3. Магнитоэнцелография
- •2.4. Позитронно-эмиссионная томография мозга
- •2.5. Окулография
- •2.6. Электромиография
- •2.7. Электрическая активность кожи
- •Глава 3 Передача и переработка сенсорных сигналов
- •3.1. Обнаружение и различение сигналов
- •3.1.1. Сенсорная рецепция
- •3.2.1. Сенсорные пороги
- •3.2. Передача и преобразование сигналов
- •3.3. Кодирование информации
- •3.4. Детектирование сигналов
- •3.5. Опознание образов
- •3.6. Адаптация сенсорной системы
- •3.7. Взаимодействие сенсорных систем
- •3.8. Механизмы переработки информации в сенсорной системе
- •4.1.1. Методы исследования сенсорных систем
- •4.1.2. Общие принципы организации сенсорных систем
- •4.2. Зрительная система
- •4.2.1. Строение и функции оптического аппарата глаза
- •4.2.2. Аккомодация
- •4.2.3. Аномалии рефракции глаза
- •4.2.4. Зрачок и зрачковый рефлекс
- •4.2.5. Структура и функции сетчатки
- •4.2.6. Структура и функции слоев сетчатки
- •4.2.7. Нейроны сетчатки
- •4.2.8. Нервные пути и связи в зрительной системе
- •4.2.9. Электрическая активность центров зрительной системы
- •4.2.10. Световая чувствительность
- •4.2.11. Зрительная адаптация
- •4.2.12. Дифференциальная чувствительность зрения
- •4.2.13. Яркостной контраст
- •4.2.14. Слепящая яркость света
- •4.2.15. Инерция зрения, слитие мельканий, последовательные образы
- •4.2.16. Цветовое зрение
- •4.2.17. Восприятие пространства
- •4.3. Слуховая система
- •4.3.1. Структура и функции наружного и среднего уха
- •4.3.2. Структура и функции внутреннего уха
- •4.3.3. Анализ частоты звука (высоты тона)
- •4.3.4. Слуховые ощущения
- •4.4. Вестибулярная система
- •4 При равномерном движении рецепторы вестибулярной системы не возбуждаются .4.1. Строение и функции рецепторного вестибулярного аппарата
- •4.4.2. Электрические явления в вестибулярной системе
- •4.4.3. Рефлексы, связанные с вестибулярной стимуляцией
- •4.4.4. Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигналов
- •4.4.5. Функции вестибулярной системы
- •4.5. Соматосенсорная система
- •4.5.1. Кожная рецепция
- •4.5.2. Свойства тактильного восприятия
- •4.5.3. Температурная рецепция
- •4.5.4. Болевая рецепция
- •4.5.5. Мышечная и суставная рецепция (проприорецепция)
- •4.5.6. Передача и переработка соматосенсорной информации
- •4.6. Обонятельная система
- •4.7. Вкусовая система
- •4.7.1. Вкусовые рецепторы
- •4 Перекрестная адаптация заключается в изменении чувствительности к одному вкусовому веществу при действии другого .7.2. Вкусовые ощущения и восприятие
- •4.8. Висцеральная сенсорная система
- •4.8.1. Интерорецепторы
- •4.8.2. Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы
- •4.8.3. Висцеральные ощущения и восприятие
- •4.9. Основные количественные характеристики сенсорных систем человека
- •Глава 5 Управление движениями
- •5.1. Общие сведения о нервно-мышечной системе
- •5.2. Протоприоцерция
- •5.3. Центральные аппараты управления движениями
- •5.4. Двигательные программы
- •5.5. Координация движений
- •5.6. Типы движений
- •5.7. Выработка двигательных навыков
- •5.8. Схема тела и система внутреннего представления
- •Глава 6 психофизиология памяти
- •6.1.1. Градиент ретроградной амнезии
- •6.1.2. Стадии фиксации памяти
- •6.1.3. Кратковременная и долговременная память
- •6.2. Состояния энграммы
- •6.2.1. Спонтанное восстановление памяти
- •6.2.2. Восстановление энграммы действием второго электрошока
- •6.2.3. Восстановление памяти методом напоминания
- •6.2.4. Восстановление памяти методом ознакомления
- •6.2.5. Ретроградная амнезия для реактивированных следов памяти
- •6.2.6. Основные положения теории активной памяти
- •6.3. Гипотеза о распределенности энграммы
- •6.3.1. Распределенность энграммы в опытах с локальными раздражениями мозга
- •6.3.2. Распределенность энграммы по множеству элементов мозга
- •6.4. Процедурная и декларативная память
- •6.5. Молекулярные механизмы памяти
- •6.6. Дискретность мнемических процессов
- •6.7. Константа Ливанова
- •6.8. Объем и быстродействие памяти
- •6.9. Диапазон ощущений
- •6.10. Нейронные коды памяти
- •Влияние двухстороннего разрушения миндалины на выработку условнорефлекторного переключения у крыс
- •7.4. Влияние эмоций на деятельность и объективные методы контроля эмоционального состояния человека
- •8.2. Роль и место функционального состояния в поведении
- •8.3. Модулирующая система мозга
- •8.3.1. Стволово-таламо-кортикальная система
- •8.3.2. Базальная холинергическая система переднего мозга
- •8.3.3. Каудо-таламо-кортикальная система
- •8.3.4. Модулирующие нейроны
- •Глава 9 психофизиология внимания
- •9.1. Что такое внимание
- •9.2. Теории фильтра
- •9.3. Проблема внимания в традиционной психофизиологии
- •9.4. Проблема внимания в системной психофизиологии
- •10.2. Ориентировочно-исследовательская деятельность
- •Глава 11 психофизиология сознания
- •11.1. Основные концепции сознания
- •11.2. «Светлое пятно»
- •11.3. Повторный вход возбуждения и информационный синтез
- •11.3.1. Мозговая основа ощущений
- •11.3.2. Механизмы мышления
- •11.4. Сознание, общение и речь
- •11.5. Функция сознания
- •11.6. Три концепции - одно сознание
- •12.2. Индикаторы осознаваемого и неосознаваемого восприятия
- •12.3. Семантическое дифференцирование неосознаваемых стимулов
- •12.4. Временные связи (ассоциации) на неосознаваемом уровне
- •12.5. Функциональная асимметрия полушарий и бессознательное
- •12.6.2. Значение неосознаваемых стимулов обратной связи в когнитивной деятельности
- •12.7. Роль бессознательного при некоторых формах патологии
- •13.2. Единый процесс или различные состояния?
- •Характер влияния нейротрансмиттеров на сон
- •Характер влияния пептидов на сон
- •13.3. Стадии медленного сна и быстрый сон
- •13.4. Сон в онто- и фитогенезе
- •13.5. Потребность в сне
- •13.6. Депривация сна
- •13.7. Сновидения
- •13.8. Почему мы спим (функциональное значение сна)
- •14.1.2. Реактивность
- •14.1.3. Активность
- •14.1.4. Эклектика в психологии и психофизиологии
- •14.2. Теория функциональных систем
- •14.2.1. Что такое система?
- •14.2.2. Результат — системообразующий фактор
- •14.2.3. Временной парадокс
- •14.2.4. Целенаправленность поведения
- •14.2.5. Опережающее отражение
- •14.2.6. Теория п. К. Анохина как целостная система представлений
- •14.2.7. Системные процессы
- •14.2.8. Поведение как континуум результатов
- •14.3.2. Парадигма активности: нейрон, как и индивид, достигает «результата», получая необходимые метаболиты из своей микросреды
- •14.3.3. «Потребности» нейрона и объединение нейронов в систему как способ их обеспечения
- •14.3.4. Значение системного понимания детерминации активности нейрона для психологии
- •14.4. Субъективность отражения
- •14.4.1. Активность как субъективное отражение
- •14.4.2. Физические характеристики среды и целенаправленное поведение
- •14.4.3. «Дробление» среды индивидом определяется историей их соотношения
- •14.4.4. Зависимость активности центральных и периферических нейронов от цели поведения
- •14.4.5. Значение эфферентных влияний
- •14.5. Психофизиологическая проблема и задачи системной психофизиологии
- •14.5.1. Коррелятивная психофизиология
- •14.5.2. Варианты традиционного решения психофизиологической проблемы
- •14.5.3. Системное решение психофизиологической проблемы
- •14.5.4. Задачи системной психофизиологии и ее значение для психологии
- •14.5.5. Коррелятивная и системная психофизиологии
- •14.6. Системогенез
- •14.6.1. Органогенез и системогенез
- •14.6.2. Научение как реактивация процессов созревания
- •14.6.3. Научение — селекция или инструкция?
- •14.6.4. Системная специализация и Индивидуальные различия в обучаемости могут быть связаны с различиями в числе нейронов системоспецифичность нейронов
- •14.7.2. Поведение как одновременная реализация систем разного «возраста»
- •14.7.3. О возможной роли выдвижения и селекции гипотез в формировании индивидуального опыта
- •14.7.4. Пренатальнай история формирования поведения
- •14.7.5. Индивидуальное развитие как последовательность системогенезов
- •14.7.6. Структура субъективного мира и субъект поведения
- •14.7.7. Динамика субъективного мира как смена состояний субъекта поведения
- •14.7.8. Вариативность системной организации поведенческого акта в последовательных реализациях
- •14.7.9. Реконсолидация при реактивации сформированного индивидуального опыта и при научении
- •14.7.10. Человек и животное: системная перспектива
- •14.7.11. Направления исследований в системной психофизиологии
- •14.8.2. Паттерны системной специализации нейронов разных структур мозга
- •14.8.3. Изменение проекции индивидуального опыта от животного к человеку
- •14.8.4. Изменение проекции индивидуального опыта в условиях патологии
- •14.8.5. Психофизиологическое основание закона Рибо
- •14.8.6. Значение материала патологии для изучения системной организации поведения
- •14.9. Требования к методологии системного анализа в психологии и системная психофизиология
- •15.2. Подход к научению как процесс
- •15.3. Представление о нейрофизиологических механизмах научения
- •15.4. Специфика психофизиологического рассмотрения научения
- •15.5. Системная психофизиология научения. Проблема элементов индивидуального опыта
- •15.6. Фиксация этапов обучения в виде элементов опыта
- •15.7. Влияние истории научения на структуру опыта и организацию мозговой активности
- •16.1.2. Краткая история метода ссп
- •16.2. Методические особенности регистрации и обработки ссп
- •16.2.1. Общая характеристика сигнала
- •16.2.2. Стандартные способы получения воспроизводимой конфигурации ссп
- •16.2.3. Считывание сигнала
- •16.2.4. Усреднение
- •16.2.5. Фильтрация
- •16.2.6. Описание ссп
- •16.2.7. Особенности метода ссп
- •16.3.1. Зрительные вызванные потенциалы
- •16.3.2. Слуховые вызванные потенциалы
- •16.3.3. Соматосенсорные вызванные потенциалы
- •16.3.4. Потенциалы, связанные с выполнением движений
- •16.3.5. Условная негативная волна
- •16.3.6. Колебание р300
- •16.3.7. Принципы упорядочения феноменологии ссп
- •16.4. Проблема функционального значения
- •16.4.1. Психологические корреляты
- •16.4.2. Мозговые источники
- •16.5. Ссп как отражение динамики индивидуального опыта
- •16.5.1. Потенциал универсальной конфигурации
- •16.6. Перспективы использования метода
- •Глава 17 Дифференциальная психофизиология
- •17.1. Концепция свойств нервной системы
- •17.2. Общие свойства нервной системы и целостные формально-динамические характеристики индивидуальности
- •17.3. Интегральная индивидуальность и ее структура
- •17.4. Индивидуальные особенности поведенения у животных
- •17.5. Интеграция знаний об индивидуальности
- •17.6. Кросскультурные исследования индивидуальности
- •Глава 18 психофизиология профессиональной деятельности
- •18.1. Теоретические основания применения психофизиологии для решения практических задач в психологии труда
- •18.2. Методическое обеспечение психофи- зиологического аспекта прикладных исследований
- •18.3. Психофизиология профессионального отбора и профпригодности
- •18.4. Психофизиологические компоненты работоспособности
- •18.6. Психофизиологические функциональ- ные состояния (пфс)
- •18.7. Биологическая обратная связь (бос)
- •18.8. Психофизиологический анализ содержания профессиональной деятельности
- •Глава 19 Сравнительная психофизиология
- •19.1. Появление психического
- •19.2. Эволюция видов
- •19.3. Эволюционные преобразования мозга
- •19.4. Сравнительный метод в системной психофизиологии
- •Глава 20 психофизиология и молекулярная генетика мозга
- •20.1. Мозг – орган, экспрессирующий наибольшее число генов в организме
- •20.2. Эволюция генома млекопитающих в значительной степени обеспечивала эволюцию головного мозга
- •20.2.1. В эволюции мозга использовались гены, ранее выполнявшие не нервные функции
- •Семейства белков, регулирующих процессы секреции у дрожжей и нервных клеток (по Bennet & Sheller, 1993 и Pfeffer, 1994)
- •20.2.2. Важную роль в эволюции нервной системы играли гены, контролирующие ее развитие
- •20.3. Проблема нейроэволюции связывает биологию с психологией
- •20.4. Молекулярная генетика устанавливает контакт между развитием мозга и научением
- •20.4.1. Формирование нового опыта требует экспрессии генов в мозге
- •20.4.2. При научении в мозге активируются гены транскрипционных факторов
- •Особенности экспрессии непосредственных ранних генов (нрг) в мозге при обучении
- •20.4.4. В составе второй волны экспрессии генов при научении активируются морфорегуляторные молекулы
- •20.6. На системном уровне активность «ранних генов» в мозге при научении переходит под когнитивный контроль
- •20.7. Мозг, психика и эволюция генома: на пути к теории нейроэволюции
- •Глава 21 Клиническая психофизиология
- •21.1. Предмет и задачи
- •21.2. Методы исследования
- •21.2.1. История развития
- •21.2.2. Методы «визуализации живого мозга»
- •21.2.3. Картирование мозга
- •21.3. Шизофрения
- •21.3.1. Краткая характеристика заболевания
- •21.3.2. Некоторые особенности мозговых структур и их функций при шизофрении
- •21.3.3. Картирование спектральной мощности ритмов ээг при шизофрении
- •21.3.4. Картирование внутрикоркового взаимодействия при шизофрении
- •21.3.5. Взаимосвязи между корковыми областями на высокочастотном бета-ритме
- •21.3.6. Взаимосвязи на других частотах
- •21.4. Депрессия
- •21.4.1 Общая характеристика заболевания
- •21.4.2. Исследование эмоциональных и когнитивных функций при депрессии методом вызванного потенциала (вп) мозга
- •21.4.4. Картирование внутрикорковых связей при депрессии
- •21.4.5. Анатомо-физиологические основы патологии эмоций при депрессии
- •21.5. Эволюционные аспекты шизофрении и депрессии
- •21.6. Нарушение внутрикорковых связей – ключевое звено в патогенетических механизмах шизофрении и депрессии
- •Список литературы
- •Содержание
- •Глава 1 8
- •Глава 2 20
- •Глава 3 37
- •Глава 4 49
- •Глава 5 85
- •Глава 6 102
- •Глава 7 132
- •Глава 13 230
- •Глава 14 251
- •Глава 15 312
- •Глава 16 330
- •Глава 17 351
- •Глава 18 366
- •Глава 19 381
- •Глава 20 395
- •Глава 21 414
1.1. Общие сведения
Традиционно со времен французского физиолога Биша (начало XIX в.) нервную систему разделяют на соматическую и вегетативную, в каждую из которых входят структуры головного и спинного мозга, называемые центральной нервной системой (ЦНС), а также лежащие вне спинного и головного мозга и поэтому относящиеся к периферической нервной системе нервные клетки и нервные волокна, иннервирующие органы и ткани организма.
Соматическая нервная система представлена эфферентными (двигательными) нервными волокнами, иннервиру-юшими скелетную мускулатуру, и афферентными (чувствительными) нервными волокнами, идущими в ЦНС от рецепторов. Вегетативная нервная система включает в себя эфферентные нервные волокна, идущие к внутренним органам и рецепторам, и афферентные волокна от рецепторов внутренних органов. По морфологическим и функциональным особенностям вегетативная нервная система разделяется на симпатическую и парасимпатическую.
По своему развитию, а также структурной и функциональной организации нервная система человека имеет сходство с нервной системой разных видов животных, что существенно расширяет возможности ее исследования не только морфологами и нейрофизиологами, но и психофизиологами.
У
У эмбриона
человека
каждую минуту
формируется
примерно
250 000 нейронов
По некоторым
данным,
у человека
и у других
приматов
не менее 70 %
всех нервных
клеток ЦНС
локализовано
в коре больших
полушарий
Молодые несформированные нервные клетки постепенно мигрируют из областей, где они возникли, к местам своей постоянной локализации и объединяются в группы. В результате стенка трубки утолщается, сама трубка начинает трансформироваться, и на ней появляются идентифицируемые участки мозга, а именно: в ее передней части, которая будет в дальнейшем заключена в череп, образуются три первичных мозговых пузыря — это rhombencephalon, или задний мозг; mesencephalon, или средний мозг, и prosencephalon, или передний мозг (рис. 1.1 А, Б). Из задней части трубки формируется спинной мозг. Мигрировав на место постоянной легализации, нейроны начинают дифференцироваться, у них появляются отростки (аксоны и дендриты) и их тела приобретают определенную форму (см. параграф 2).
Одновременно происходит дальнейшая дифференциация мозга. Задний мозг дифференцируется на продолговатый мозг, мост и мозжечок; в среднем мозге нервные клетки группируются в виде двух пар крупных ядер, называемых верхними и нижними бугорками четверохолмия. Центральное скопление нервных клеток (серое вещество) на этом уровне носит название покрышек среднего мозга.
В
При формировании
структур мозга
происходит гибель
некоторых клеток
и ликвидация ранее
сформированных
связей
Образовавшийся после дифференциации полушарий центральный отдел переднего мозга получил название промежуточного мозга (diencephalori); он включает в себя таламус и гипоталамус с железистым придатком, или гипофизарным комплексом. Части мозга, расположенные ниже конечного мозга, т. е. от промежуточного до продолговатого мозга включительно, называют стволом мозга.
Под влиянием сопротивления черепа интенсивно увеличивающиеся стенки конечного мозга отодвигаются назад и прижимаются к стволу мозга (рис. 1.1 В).
Наружный слой стенок конечного мозга становится корой больших полушарий, а их складки между корой и верхней частью ствола, т. е. таламусом, образуют базальные ядра — полосатое тело и бледный шар. Кора больших полушарий мозга — это наиболее позднее в эволюции образование. По некоторым данным, у человека и у других приматов не менее 70 % всех нервных клеток ЦНС локализовано в коре больших полушарий [Наута, Фейртаг, 1982]; ее площадь увеличена за счет многочисленных извилин. В нижней части полушарий кора подворачивается вовнутрь и образует сложные складки, которые на поперечном срезе напоминают морского конька — гиппокамп.
В толще стенок дифференцирующихся структур мозга в результате агрегации нервных клеток формируются глубинные мозговые образования в виде ядер, формаций и субстанций, причем в большинстве областей мозга клетки не только агрегируют друг с другом, но и приобретают некоторую предпочтительную ориентацию. Например, в коре головного мозга большинство крупных пирамидных нейронов выстраиваются в ряд т(аким образом, что их верхние полюса с дендритами направлены к поверхности коры, а нижние полюса с аксонами — в направлении белого вещества. С помощью отростков нейроны формируют связи с другими нейронами; при этом аксоны многих нейронов, прорастая в отдаленные участки, образуют специфические анатомически и гистологически выявляемые проводящие пути. Следует отметить, что процесс формирования структур мозга и проводящих путей между ними происходит не только за счет дифференциации нервных клеток и прорастания их отростков, но и за счет обратного процесса, заключающегося в гибели некоторых клеток и ликвидации ранее сформированных связей.
Рис.1.1. Развитие мозга млекопитающих [Милнер, 1973]:
А — расширение переднего конца нервной трубки и образование трех отделов головного мозга; J5 — дальнейшее расширение и разрастание переднего мозга; Л — разделение переднего мозга на промежуточный мозг (таламус и гипоталамус), базальные ядра и кору больших полушарий. Показано относительное расположение этих структур: 1 — передний мозг (prosencephalon); 2 — средний мозг (mesencephalori); 3 — задний мозг (rhombencephalon); 4 — спинной мозг (medulla spinalis); 5 — боковой желудочек (ventriculus lateralis); 6 — третий желудочек (ventriculus tertius); 7 — сильвиёв водопровод (aqueductus cerehri); 8 — четвертый желудочек (ventriculus quartus); 9 — полушария мозга (hemispherium cerebri); 10 — таламус (thalamus) и гипоталамус (hypothalamus); 11 — базальные ядра (nuclei basalt); 12 — мост (pans) (вентралыю) и мозжечок (cerebellum) (дорсалыго); 13 — продолговатый мозг (medulla oblongata)
В результате описанных ранее трансформаций образуется мозг — предельно сложное морфологическое образование. Схематическое изображение мозга человека представлено на рис. 1.2.
Рис. 1.2. Головной мозг (правое полушарие; частично удалены
теменная, височная и затылочная области):
1 — медиальная поверхность лобной области правого полушария; 2 — мозолистое тело (corpus callosum); 3 — прозрачная перегородка (septumpellucidum); 4 — ядра гипоталамуса (nuclei hypo-thalami); 5 — гипофиз (hypophisis); 6 — мамилярное тело (corpus mamillare); 7 — субталамическое ядро (nucleus subthalamicus); 8 — красное ядро (nucleus ruber) (проекция); 9 — черная субстанция (substantia nigra) (проекция); 10 — шишковидная железа (corpus pineale); 11 — верхние бугорки четверохолмия (colliculi superior tecti mesencephali); 12 — нижние бугорки четверохолмия (colliculi inferior tecti mesencephali); 13 — медиальное коленчатое тело (МКТ) (corpus geniculatum mediale); 14 — латеральное коленчатое тело (ЛКТ) (corpus geniculatum laterals); 15 — нервные волокна, идущие от ЛКТ в первичную зрительную кору; 16 — шпорная извилина (sulcus calcarinus); 17 — гиппокампальная извилина (girus hippocampalis); 18 — таламус (thalamus); 19 — внутренняя часть бледного шара (globus pallidus); 20 — наружная часть бледного шара; 21 — хвостатое ядро (nucleus caudatus); 22 — скорлупа (putameri); 23 — островок (insula); 24 — мост (pans); 25— мозжечок (кора) (cerebellum); 26 — зубчатое ядро мозжечка (nucleus dentatus); 27— продолговатый мозг (medulla oblongata); 28 — четвертый желудочек (ventriculus quartus); 29 — зрительный нерв (nervus opticus); 30 — глазодвигательный нерв (nervus oculomotoris); 31 — тригеминальный нерв (nervus trigeminus); 32 — вестибулярный нерв (nervus vestibularis). Стрелкой обозначен свод