- •Психофизиология
- •95 3005 — Литература учебная. Подписано к печати 08.10,02. Формат 70 •• 100'/15. Усл. П. Л. 39,90. Доп. Тираж, 4500 экз. Заказ 193.
- •193144, Санкт-Петербург, ул.Моисеенко, 10.
- •Предисловие
- •1.1. Общие сведения
- •1.2. Нейрон. Его строение и функции
- •1.2.1. Размер и форма
- •1.2.2. Цвет нейронов
- •1.2.3. Синапсы
- •1.2.4. Электрическая возбудимость
- •1.2.5. Пейсмекер
- •Глава 2 Методы психофизиологических исследований
- •2.1. Регистрация импульсной активности нервных клеток
- •2.2. Электроэнцефалография
- •2.3. Магнитоэнцелография
- •2.4. Позитронно-эмиссионная томография мозга
- •2.5. Окулография
- •2.6. Электромиография
- •2.7. Электрическая активность кожи
- •Глава 3 Передача и переработка сенсорных сигналов
- •3.1. Обнаружение и различение сигналов
- •3.1.1. Сенсорная рецепция
- •3.2.1. Сенсорные пороги
- •3.2. Передача и преобразование сигналов
- •3.3. Кодирование информации
- •3.4. Детектирование сигналов
- •3.5. Опознание образов
- •3.6. Адаптация сенсорной системы
- •3.7. Взаимодействие сенсорных систем
- •3.8. Механизмы переработки информации в сенсорной системе
- •4.1.1. Методы исследования сенсорных систем
- •4.1.2. Общие принципы организации сенсорных систем
- •4.2. Зрительная система
- •4.2.1. Строение и функции оптического аппарата глаза
- •4.2.2. Аккомодация
- •4.2.3. Аномалии рефракции глаза
- •4.2.4. Зрачок и зрачковый рефлекс
- •4.2.5. Структура и функции сетчатки
- •4.2.6. Структура и функции слоев сетчатки
- •4.2.7. Нейроны сетчатки
- •4.2.8. Нервные пути и связи в зрительной системе
- •4.2.9. Электрическая активность центров зрительной системы
- •4.2.10. Световая чувствительность
- •4.2.11. Зрительная адаптация
- •4.2.12. Дифференциальная чувствительность зрения
- •4.2.13. Яркостной контраст
- •4.2.14. Слепящая яркость света
- •4.2.15. Инерция зрения, слитие мельканий, последовательные образы
- •4.2.16. Цветовое зрение
- •4.2.17. Восприятие пространства
- •4.3. Слуховая система
- •4.3.1. Структура и функции наружного и среднего уха
- •4.3.2. Структура и функции внутреннего уха
- •4.3.3. Анализ частоты звука (высоты тона)
- •4.3.4. Слуховые ощущения
- •4.4. Вестибулярная система
- •4 При равномерном движении рецепторы вестибулярной системы не возбуждаются .4.1. Строение и функции рецепторного вестибулярного аппарата
- •4.4.2. Электрические явления в вестибулярной системе
- •4.4.3. Рефлексы, связанные с вестибулярной стимуляцией
- •4.4.4. Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигналов
- •4.4.5. Функции вестибулярной системы
- •4.5. Соматосенсорная система
- •4.5.1. Кожная рецепция
- •4.5.2. Свойства тактильного восприятия
- •4.5.3. Температурная рецепция
- •4.5.4. Болевая рецепция
- •4.5.5. Мышечная и суставная рецепция (проприорецепция)
- •4.5.6. Передача и переработка соматосенсорной информации
- •4.6. Обонятельная система
- •4.7. Вкусовая система
- •4.7.1. Вкусовые рецепторы
- •4 Перекрестная адаптация заключается в изменении чувствительности к одному вкусовому веществу при действии другого .7.2. Вкусовые ощущения и восприятие
- •4.8. Висцеральная сенсорная система
- •4.8.1. Интерорецепторы
- •4.8.2. Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы
- •4.8.3. Висцеральные ощущения и восприятие
- •4.9. Основные количественные характеристики сенсорных систем человека
- •Глава 5 Управление движениями
- •5.1. Общие сведения о нервно-мышечной системе
- •5.2. Протоприоцерция
- •5.3. Центральные аппараты управления движениями
- •5.4. Двигательные программы
- •5.5. Координация движений
- •5.6. Типы движений
- •5.7. Выработка двигательных навыков
- •5.8. Схема тела и система внутреннего представления
- •Глава 6 психофизиология памяти
- •6.1.1. Градиент ретроградной амнезии
- •6.1.2. Стадии фиксации памяти
- •6.1.3. Кратковременная и долговременная память
- •6.2. Состояния энграммы
- •6.2.1. Спонтанное восстановление памяти
- •6.2.2. Восстановление энграммы действием второго электрошока
- •6.2.3. Восстановление памяти методом напоминания
- •6.2.4. Восстановление памяти методом ознакомления
- •6.2.5. Ретроградная амнезия для реактивированных следов памяти
- •6.2.6. Основные положения теории активной памяти
- •6.3. Гипотеза о распределенности энграммы
- •6.3.1. Распределенность энграммы в опытах с локальными раздражениями мозга
- •6.3.2. Распределенность энграммы по множеству элементов мозга
- •6.4. Процедурная и декларативная память
- •6.5. Молекулярные механизмы памяти
- •6.6. Дискретность мнемических процессов
- •6.7. Константа Ливанова
- •6.8. Объем и быстродействие памяти
- •6.9. Диапазон ощущений
- •6.10. Нейронные коды памяти
- •Влияние двухстороннего разрушения миндалины на выработку условнорефлекторного переключения у крыс
- •7.4. Влияние эмоций на деятельность и объективные методы контроля эмоционального состояния человека
- •8.2. Роль и место функционального состояния в поведении
- •8.3. Модулирующая система мозга
- •8.3.1. Стволово-таламо-кортикальная система
- •8.3.2. Базальная холинергическая система переднего мозга
- •8.3.3. Каудо-таламо-кортикальная система
- •8.3.4. Модулирующие нейроны
- •Глава 9 психофизиология внимания
- •9.1. Что такое внимание
- •9.2. Теории фильтра
- •9.3. Проблема внимания в традиционной психофизиологии
- •9.4. Проблема внимания в системной психофизиологии
- •10.2. Ориентировочно-исследовательская деятельность
- •Глава 11 психофизиология сознания
- •11.1. Основные концепции сознания
- •11.2. «Светлое пятно»
- •11.3. Повторный вход возбуждения и информационный синтез
- •11.3.1. Мозговая основа ощущений
- •11.3.2. Механизмы мышления
- •11.4. Сознание, общение и речь
- •11.5. Функция сознания
- •11.6. Три концепции - одно сознание
- •12.2. Индикаторы осознаваемого и неосознаваемого восприятия
- •12.3. Семантическое дифференцирование неосознаваемых стимулов
- •12.4. Временные связи (ассоциации) на неосознаваемом уровне
- •12.5. Функциональная асимметрия полушарий и бессознательное
- •12.6.2. Значение неосознаваемых стимулов обратной связи в когнитивной деятельности
- •12.7. Роль бессознательного при некоторых формах патологии
- •13.2. Единый процесс или различные состояния?
- •Характер влияния нейротрансмиттеров на сон
- •Характер влияния пептидов на сон
- •13.3. Стадии медленного сна и быстрый сон
- •13.4. Сон в онто- и фитогенезе
- •13.5. Потребность в сне
- •13.6. Депривация сна
- •13.7. Сновидения
- •13.8. Почему мы спим (функциональное значение сна)
- •14.1.2. Реактивность
- •14.1.3. Активность
- •14.1.4. Эклектика в психологии и психофизиологии
- •14.2. Теория функциональных систем
- •14.2.1. Что такое система?
- •14.2.2. Результат — системообразующий фактор
- •14.2.3. Временной парадокс
- •14.2.4. Целенаправленность поведения
- •14.2.5. Опережающее отражение
- •14.2.6. Теория п. К. Анохина как целостная система представлений
- •14.2.7. Системные процессы
- •14.2.8. Поведение как континуум результатов
- •14.3.2. Парадигма активности: нейрон, как и индивид, достигает «результата», получая необходимые метаболиты из своей микросреды
- •14.3.3. «Потребности» нейрона и объединение нейронов в систему как способ их обеспечения
- •14.3.4. Значение системного понимания детерминации активности нейрона для психологии
- •14.4. Субъективность отражения
- •14.4.1. Активность как субъективное отражение
- •14.4.2. Физические характеристики среды и целенаправленное поведение
- •14.4.3. «Дробление» среды индивидом определяется историей их соотношения
- •14.4.4. Зависимость активности центральных и периферических нейронов от цели поведения
- •14.4.5. Значение эфферентных влияний
- •14.5. Психофизиологическая проблема и задачи системной психофизиологии
- •14.5.1. Коррелятивная психофизиология
- •14.5.2. Варианты традиционного решения психофизиологической проблемы
- •14.5.3. Системное решение психофизиологической проблемы
- •14.5.4. Задачи системной психофизиологии и ее значение для психологии
- •14.5.5. Коррелятивная и системная психофизиологии
- •14.6. Системогенез
- •14.6.1. Органогенез и системогенез
- •14.6.2. Научение как реактивация процессов созревания
- •14.6.3. Научение — селекция или инструкция?
- •14.6.4. Системная специализация и Индивидуальные различия в обучаемости могут быть связаны с различиями в числе нейронов системоспецифичность нейронов
- •14.7.2. Поведение как одновременная реализация систем разного «возраста»
- •14.7.3. О возможной роли выдвижения и селекции гипотез в формировании индивидуального опыта
- •14.7.4. Пренатальнай история формирования поведения
- •14.7.5. Индивидуальное развитие как последовательность системогенезов
- •14.7.6. Структура субъективного мира и субъект поведения
- •14.7.7. Динамика субъективного мира как смена состояний субъекта поведения
- •14.7.8. Вариативность системной организации поведенческого акта в последовательных реализациях
- •14.7.9. Реконсолидация при реактивации сформированного индивидуального опыта и при научении
- •14.7.10. Человек и животное: системная перспектива
- •14.7.11. Направления исследований в системной психофизиологии
- •14.8.2. Паттерны системной специализации нейронов разных структур мозга
- •14.8.3. Изменение проекции индивидуального опыта от животного к человеку
- •14.8.4. Изменение проекции индивидуального опыта в условиях патологии
- •14.8.5. Психофизиологическое основание закона Рибо
- •14.8.6. Значение материала патологии для изучения системной организации поведения
- •14.9. Требования к методологии системного анализа в психологии и системная психофизиология
- •15.2. Подход к научению как процесс
- •15.3. Представление о нейрофизиологических механизмах научения
- •15.4. Специфика психофизиологического рассмотрения научения
- •15.5. Системная психофизиология научения. Проблема элементов индивидуального опыта
- •15.6. Фиксация этапов обучения в виде элементов опыта
- •15.7. Влияние истории научения на структуру опыта и организацию мозговой активности
- •16.1.2. Краткая история метода ссп
- •16.2. Методические особенности регистрации и обработки ссп
- •16.2.1. Общая характеристика сигнала
- •16.2.2. Стандартные способы получения воспроизводимой конфигурации ссп
- •16.2.3. Считывание сигнала
- •16.2.4. Усреднение
- •16.2.5. Фильтрация
- •16.2.6. Описание ссп
- •16.2.7. Особенности метода ссп
- •16.3.1. Зрительные вызванные потенциалы
- •16.3.2. Слуховые вызванные потенциалы
- •16.3.3. Соматосенсорные вызванные потенциалы
- •16.3.4. Потенциалы, связанные с выполнением движений
- •16.3.5. Условная негативная волна
- •16.3.6. Колебание р300
- •16.3.7. Принципы упорядочения феноменологии ссп
- •16.4. Проблема функционального значения
- •16.4.1. Психологические корреляты
- •16.4.2. Мозговые источники
- •16.5. Ссп как отражение динамики индивидуального опыта
- •16.5.1. Потенциал универсальной конфигурации
- •16.6. Перспективы использования метода
- •Глава 17 Дифференциальная психофизиология
- •17.1. Концепция свойств нервной системы
- •17.2. Общие свойства нервной системы и целостные формально-динамические характеристики индивидуальности
- •17.3. Интегральная индивидуальность и ее структура
- •17.4. Индивидуальные особенности поведенения у животных
- •17.5. Интеграция знаний об индивидуальности
- •17.6. Кросскультурные исследования индивидуальности
- •Глава 18 психофизиология профессиональной деятельности
- •18.1. Теоретические основания применения психофизиологии для решения практических задач в психологии труда
- •18.2. Методическое обеспечение психофи- зиологического аспекта прикладных исследований
- •18.3. Психофизиология профессионального отбора и профпригодности
- •18.4. Психофизиологические компоненты работоспособности
- •18.6. Психофизиологические функциональ- ные состояния (пфс)
- •18.7. Биологическая обратная связь (бос)
- •18.8. Психофизиологический анализ содержания профессиональной деятельности
- •Глава 19 Сравнительная психофизиология
- •19.1. Появление психического
- •19.2. Эволюция видов
- •19.3. Эволюционные преобразования мозга
- •19.4. Сравнительный метод в системной психофизиологии
- •Глава 20 психофизиология и молекулярная генетика мозга
- •20.1. Мозг – орган, экспрессирующий наибольшее число генов в организме
- •20.2. Эволюция генома млекопитающих в значительной степени обеспечивала эволюцию головного мозга
- •20.2.1. В эволюции мозга использовались гены, ранее выполнявшие не нервные функции
- •Семейства белков, регулирующих процессы секреции у дрожжей и нервных клеток (по Bennet & Sheller, 1993 и Pfeffer, 1994)
- •20.2.2. Важную роль в эволюции нервной системы играли гены, контролирующие ее развитие
- •20.3. Проблема нейроэволюции связывает биологию с психологией
- •20.4. Молекулярная генетика устанавливает контакт между развитием мозга и научением
- •20.4.1. Формирование нового опыта требует экспрессии генов в мозге
- •20.4.2. При научении в мозге активируются гены транскрипционных факторов
- •Особенности экспрессии непосредственных ранних генов (нрг) в мозге при обучении
- •20.4.4. В составе второй волны экспрессии генов при научении активируются морфорегуляторные молекулы
- •20.6. На системном уровне активность «ранних генов» в мозге при научении переходит под когнитивный контроль
- •20.7. Мозг, психика и эволюция генома: на пути к теории нейроэволюции
- •Глава 21 Клиническая психофизиология
- •21.1. Предмет и задачи
- •21.2. Методы исследования
- •21.2.1. История развития
- •21.2.2. Методы «визуализации живого мозга»
- •21.2.3. Картирование мозга
- •21.3. Шизофрения
- •21.3.1. Краткая характеристика заболевания
- •21.3.2. Некоторые особенности мозговых структур и их функций при шизофрении
- •21.3.3. Картирование спектральной мощности ритмов ээг при шизофрении
- •21.3.4. Картирование внутрикоркового взаимодействия при шизофрении
- •21.3.5. Взаимосвязи между корковыми областями на высокочастотном бета-ритме
- •21.3.6. Взаимосвязи на других частотах
- •21.4. Депрессия
- •21.4.1 Общая характеристика заболевания
- •21.4.2. Исследование эмоциональных и когнитивных функций при депрессии методом вызванного потенциала (вп) мозга
- •21.4.4. Картирование внутрикорковых связей при депрессии
- •21.4.5. Анатомо-физиологические основы патологии эмоций при депрессии
- •21.5. Эволюционные аспекты шизофрении и депрессии
- •21.6. Нарушение внутрикорковых связей – ключевое звено в патогенетических механизмах шизофрении и депрессии
- •Список литературы
- •Содержание
- •Глава 1 8
- •Глава 2 20
- •Глава 3 37
- •Глава 4 49
- •Глава 5 85
- •Глава 6 102
- •Глава 7 132
- •Глава 13 230
- •Глава 14 251
- •Глава 15 312
- •Глава 16 330
- •Глава 17 351
- •Глава 18 366
- •Глава 19 381
- •Глава 20 395
- •Глава 21 414
21.3.4. Картирование внутрикоркового взаимодействия при шизофрении
Шизофрения — заболевание, которое связано, в основном, не с поражением определенных структур мозга, а с нарушением взаимоотношений между этими структурами, с их функциональной дезинтеграцией. Электрофизиологически нарушения взаимоотношений между мозговыми структурами изучаются с помощью методов синхронизации биопотенциалов [Ливанов, 1972], корреляционного анализа [Монахов, Стрелец, 1970], когерентности [Болдырева, 1992; Weiss, Rapplesberger, 2000] и картирования внутрикорковых связей [Иваницкий, 1990].
Когерентность — степень синхронизации, основанная на оценке интеграции между различными отделами мозга на частоте, усредненной для всего частотного диапазона у каждого испытуемого. М. Н. Ливанов [1972] считал, что синхронизация создает условия для возникновения функциональной связи и, возможно, является выражением этой связи.
А
При выполнении
когнитивного задания
количество
межполушарных
связей у здоровых
увеличивается
до восьми. У больных
шизофренией обеих
групп с помощью
этого метода
удалось выявить
полное отсутствие
межполушарных
связей
Нами разработана модификация этого метода [Стрелец и др., 2000], которая заключается в том, что после нахождения пиков, совпадающих по частоте в отведениях от различных областей, связи между этими пиками не усредняются, а по вероятности их появления выделяются наиболее типичные из них; достоверность этих связей определяется по методу Монте-Карло.
21.3.5. Взаимосвязи между корковыми областями на высокочастотном бета-ритме
Наибольший интерес представляет собой проблема взаимосвязей на высокочастотном бета-ритме, поскольку на этой частоте, согласно последним данным, осуществляется взаимодействие (binding) между различными отделами мозга во время сенсорно-перцептивных процессов, при когнитивной деятельности и мышлении [Basar, 1992; Whittington et al., 1997; Traub et al, 1996] (гл. 8 ).
При шизофрении архитектура внутрикорковых связей на высокочастотном бета-ритме значительно отличаются от нормы. На рис. 21.2 приведены результаты нашего исследования когерентности у групп здоровых (верхний ряд), больных шизофренией с позитивными симптомами (средний ряд) и больных шизофренией с негативными симптомами (нижний ряд).
Рис. 21.2. Взаимосвязи на высокочастотном бета-ритме у здоровых (1), больных с «позитивными» (2) и «негативными» (3) симптомами, полученные методом когерентности в покое (А) и во время выполнения когнитивного задания (Б). Шкала в нижней части рисунка соответствует частотам, на которых обнаруживаются связи
Как видно из рисунка, у здоровых в состоянии покоя имеется только две межполушарных связи — между центральными и затылочными областями. При выполнении когнитивного задания количество межполушарных связей у здоровых увеличиливается до восьми, причем наряду с прямыми связями — между всеми гомологичными отведениями — наблюдаются также «косые» связи — между лобными отведениями каждого из полушарий с центральными отведениями противоположных полушарий, а также между левым центральным и правым теменным и между правым теменным и левым затылочным отведениями.
У больных шизофренией обеих групп с помощью этого метода удалось выявить полное отсутствие межполушарных связей на высокочастотном бета-ритме как в состоянии покоя, так и при выполнении когнитивной пробы.
Таким образом, феномен «связывания» различных, пространственно удаленных мозговых областей коры в процессе когнитивной деятельности при шизофрении нарушен. Подобные нарушения интеграции у больных шизофренией описаны в современной литературе [Bennet, 1997; Gruzelier, 1999 ], однако в этих и приведенных выше работах давались пробы на одно из полушарий, тогда как в нашем исследовании предъявлялась проба, специально направленная на исследование интеграции между двумя полушариями. Можно предполагать, что дезинтеграция, «разрыв» большого числа нейронных связей, в большей степени межполушарных, по-видимому, обусловливает неспособность больных шизофренией к адекватной активации корковых областей в условиях когнитивной деятельности.
Методом исследования внутрикорковых связей [Иваницкий, 1990] (с вычислением средней по группе частоты) были получены данные, сходные с теми, которые получены методом когерентности, однако у обеих групп больных было выявлено по одной межполушарной связи при выполнении когнитивной деятельности — между затылочными областями (рис. 21.3).
Рис. 21.3. Связи на высокочастотном бета-ритме у здоровых (1), больных с «позитивными» (2) и «негативными» (3) симптомами, полученные при картировании усредненных связей в покое (Л) и во время выполнения когнитивного задания (Б). Шкала в нижней части рисунка соответствует частотам, на которых обнаруживаются связи
И
Самые интересные
данные о характере
взаимосвязей на
высокочастотном
бета-ритме могут
быть получены
с помощью метода
определения
наиболее типичных
для каждой группы
связей; в норме
наиболее типичными
оказались связи
на частоте
приблизительно 40 ГЦ
У
больных
с
позитивной
симптоматикой
межполушарные
связи
отсутствуют
С
У больных
шизофренией
с негативной
симптоматикой
на частоте
около 40 Гц имеется
только три связи,
возникающие
в правом полушарии
Самые интересные данные о характере взаимосвязей на высокочастотном бета-ритме были получены с помощью третьего метода, определения наиболее типичных для каждой группы связей, который позволяет определить не только наличие или отсутствие связей, но и частоту, с которой они появляются, поскольку, как уже отмечалось, частота в этом методе не усредняется по группе. Этим методом было показано (рис. 21.4), что в норме наиболее типичными оказались связи на частоте приблизительно 40 Гц, которые характерны для феномена взаимодействия. В состоянии покоя на этой частоте отмечались связи между теменной и височной областями левого полушария и между центральной и затылочной областями правого; внутриполушарные связи регистрировались между левой лобной и правой центральной, а также между затылочными областями. При выполнении когнитивной пробы появлялось четыре межполушарных связи на частоте 38 Гц: правой центральной области с лобной, височной, теменной и затылочной областями и шесть внутриполушарных (в левом полушарии).
У больных с позитивной симптоматикой межполушарные связи отсутствуют. При когнитивной деятельности у них наблюдаются внутриполушарные связи на частоте около 40 Гц —- между лобной и височной областями в обоих полушариях; в правом полушарии имеются также связи височной области с центральной и теменной, теменной с лобной и центральной областями.
Рис. 21.4. Связи на высокочастотном бета-ритме у здоровых (1), больных с «позитивными» (2) и «негативными» (3) симптомами, полученные при картировании типичных связей в покое (А) и во время выполнения когнитивной пробы (Б). Шкала в нижней части рисунка соответствует частотам, на которых обнаруживаются связи
У больных шизофренией с негативной симптоматикой на частоте около 40 Гц имеется только три связи, возникающие в правом полушарии при когнитивной деятельности — между правой височной и лобной, центральной и теменной областями.
Таким образом, третий метод исследования внутрикоркового взаимодействия, метод исследования типичных для группы связей позволяет выявить нарушения межполушарного взаимодействия на частоте около 40 Гц у обеих групп больных шизофренией. Однако, если у острых больных с позитивными симптомами межполушарные связи вообще отсутствуют, то у больных с негативными симптомами возникает новая сеть взаимосвязей на относительно низкой частоте бета-ритма — около 30 Гц. У острых больных полное разрушение сети межполушарных связей обусловлено высокой вариабельностью физиологических показателей, которая, в свою очередь, определяет разнообразие клинических симптомов. Образование новой сети взаимосвязей на отличной от нормы частоте у больных с негативными симптомами может указывать на переход заболевания в хроническую стадию. Можно предположить, что нарушение соответствия частотных спектров двух полушарий при шизофрении, обусловленное разными уровнями их активации, препятствует межполушарной передаче и «приему» информации.
Современными исследованиями [Traub et al., 1996; Whittington et al., 1997] показано, что бета-ритм может возникать из гамма-ритма (частотой выше 40 Гц), который и обусловливает наблюдающиеся при шизофрении нарушения взаимосвязей. Согласно этим данным, гамма-ритм образуется при тетанической стимуляции гиппокампальных срезов за счет разрядов тормозных интернейронов, которые взаимодействуют друг с другом, поддерживая ритмическую импульсацию. Обнаружено, что при тетанической стимуляции, вдвое превышающей ту, которая необходима для возникновения гамма-ритма, этот ритм превращается в бета-ритм, функциональная значимость которого достаточно ясна.
Тот факт, что в норме межполушарные связи по высокочастотному бета-ритму, выполняющему активационную функцию, повышаются при когнитивной деятельности, а при шизофрении — отсутствуют или возникают на более низкой частоте, может быть связан с нарушением при шизофрении шипикового аппарата тормозных интернейронов, участвующих в генерации гамма-ритма [Whittington et al., 1997]. Несомненно, описанные выше предположительные механизмы нарушения внутрикоркового взаимодействия при шизофрении будут постоянно дополняться как электрофизиологическими, так и биохимическими данными. Так, уже известно, что образование гамма-ритма опосредуется рядом медиаторов, в частности га-мааминомасляной кислотой (ГАМК).