- •Психофизиология
- •95 3005 — Литература учебная. Подписано к печати 08.10,02. Формат 70 •• 100'/15. Усл. П. Л. 39,90. Доп. Тираж, 4500 экз. Заказ 193.
- •193144, Санкт-Петербург, ул.Моисеенко, 10.
- •Предисловие
- •1.1. Общие сведения
- •1.2. Нейрон. Его строение и функции
- •1.2.1. Размер и форма
- •1.2.2. Цвет нейронов
- •1.2.3. Синапсы
- •1.2.4. Электрическая возбудимость
- •1.2.5. Пейсмекер
- •Глава 2 Методы психофизиологических исследований
- •2.1. Регистрация импульсной активности нервных клеток
- •2.2. Электроэнцефалография
- •2.3. Магнитоэнцелография
- •2.4. Позитронно-эмиссионная томография мозга
- •2.5. Окулография
- •2.6. Электромиография
- •2.7. Электрическая активность кожи
- •Глава 3 Передача и переработка сенсорных сигналов
- •3.1. Обнаружение и различение сигналов
- •3.1.1. Сенсорная рецепция
- •3.2.1. Сенсорные пороги
- •3.2. Передача и преобразование сигналов
- •3.3. Кодирование информации
- •3.4. Детектирование сигналов
- •3.5. Опознание образов
- •3.6. Адаптация сенсорной системы
- •3.7. Взаимодействие сенсорных систем
- •3.8. Механизмы переработки информации в сенсорной системе
- •4.1.1. Методы исследования сенсорных систем
- •4.1.2. Общие принципы организации сенсорных систем
- •4.2. Зрительная система
- •4.2.1. Строение и функции оптического аппарата глаза
- •4.2.2. Аккомодация
- •4.2.3. Аномалии рефракции глаза
- •4.2.4. Зрачок и зрачковый рефлекс
- •4.2.5. Структура и функции сетчатки
- •4.2.6. Структура и функции слоев сетчатки
- •4.2.7. Нейроны сетчатки
- •4.2.8. Нервные пути и связи в зрительной системе
- •4.2.9. Электрическая активность центров зрительной системы
- •4.2.10. Световая чувствительность
- •4.2.11. Зрительная адаптация
- •4.2.12. Дифференциальная чувствительность зрения
- •4.2.13. Яркостной контраст
- •4.2.14. Слепящая яркость света
- •4.2.15. Инерция зрения, слитие мельканий, последовательные образы
- •4.2.16. Цветовое зрение
- •4.2.17. Восприятие пространства
- •4.3. Слуховая система
- •4.3.1. Структура и функции наружного и среднего уха
- •4.3.2. Структура и функции внутреннего уха
- •4.3.3. Анализ частоты звука (высоты тона)
- •4.3.4. Слуховые ощущения
- •4.4. Вестибулярная система
- •4 При равномерном движении рецепторы вестибулярной системы не возбуждаются .4.1. Строение и функции рецепторного вестибулярного аппарата
- •4.4.2. Электрические явления в вестибулярной системе
- •4.4.3. Рефлексы, связанные с вестибулярной стимуляцией
- •4.4.4. Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигналов
- •4.4.5. Функции вестибулярной системы
- •4.5. Соматосенсорная система
- •4.5.1. Кожная рецепция
- •4.5.2. Свойства тактильного восприятия
- •4.5.3. Температурная рецепция
- •4.5.4. Болевая рецепция
- •4.5.5. Мышечная и суставная рецепция (проприорецепция)
- •4.5.6. Передача и переработка соматосенсорной информации
- •4.6. Обонятельная система
- •4.7. Вкусовая система
- •4.7.1. Вкусовые рецепторы
- •4 Перекрестная адаптация заключается в изменении чувствительности к одному вкусовому веществу при действии другого .7.2. Вкусовые ощущения и восприятие
- •4.8. Висцеральная сенсорная система
- •4.8.1. Интерорецепторы
- •4.8.2. Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы
- •4.8.3. Висцеральные ощущения и восприятие
- •4.9. Основные количественные характеристики сенсорных систем человека
- •Глава 5 Управление движениями
- •5.1. Общие сведения о нервно-мышечной системе
- •5.2. Протоприоцерция
- •5.3. Центральные аппараты управления движениями
- •5.4. Двигательные программы
- •5.5. Координация движений
- •5.6. Типы движений
- •5.7. Выработка двигательных навыков
- •5.8. Схема тела и система внутреннего представления
- •Глава 6 психофизиология памяти
- •6.1.1. Градиент ретроградной амнезии
- •6.1.2. Стадии фиксации памяти
- •6.1.3. Кратковременная и долговременная память
- •6.2. Состояния энграммы
- •6.2.1. Спонтанное восстановление памяти
- •6.2.2. Восстановление энграммы действием второго электрошока
- •6.2.3. Восстановление памяти методом напоминания
- •6.2.4. Восстановление памяти методом ознакомления
- •6.2.5. Ретроградная амнезия для реактивированных следов памяти
- •6.2.6. Основные положения теории активной памяти
- •6.3. Гипотеза о распределенности энграммы
- •6.3.1. Распределенность энграммы в опытах с локальными раздражениями мозга
- •6.3.2. Распределенность энграммы по множеству элементов мозга
- •6.4. Процедурная и декларативная память
- •6.5. Молекулярные механизмы памяти
- •6.6. Дискретность мнемических процессов
- •6.7. Константа Ливанова
- •6.8. Объем и быстродействие памяти
- •6.9. Диапазон ощущений
- •6.10. Нейронные коды памяти
- •Влияние двухстороннего разрушения миндалины на выработку условнорефлекторного переключения у крыс
- •7.4. Влияние эмоций на деятельность и объективные методы контроля эмоционального состояния человека
- •8.2. Роль и место функционального состояния в поведении
- •8.3. Модулирующая система мозга
- •8.3.1. Стволово-таламо-кортикальная система
- •8.3.2. Базальная холинергическая система переднего мозга
- •8.3.3. Каудо-таламо-кортикальная система
- •8.3.4. Модулирующие нейроны
- •Глава 9 психофизиология внимания
- •9.1. Что такое внимание
- •9.2. Теории фильтра
- •9.3. Проблема внимания в традиционной психофизиологии
- •9.4. Проблема внимания в системной психофизиологии
- •10.2. Ориентировочно-исследовательская деятельность
- •Глава 11 психофизиология сознания
- •11.1. Основные концепции сознания
- •11.2. «Светлое пятно»
- •11.3. Повторный вход возбуждения и информационный синтез
- •11.3.1. Мозговая основа ощущений
- •11.3.2. Механизмы мышления
- •11.4. Сознание, общение и речь
- •11.5. Функция сознания
- •11.6. Три концепции - одно сознание
- •12.2. Индикаторы осознаваемого и неосознаваемого восприятия
- •12.3. Семантическое дифференцирование неосознаваемых стимулов
- •12.4. Временные связи (ассоциации) на неосознаваемом уровне
- •12.5. Функциональная асимметрия полушарий и бессознательное
- •12.6.2. Значение неосознаваемых стимулов обратной связи в когнитивной деятельности
- •12.7. Роль бессознательного при некоторых формах патологии
- •13.2. Единый процесс или различные состояния?
- •Характер влияния нейротрансмиттеров на сон
- •Характер влияния пептидов на сон
- •13.3. Стадии медленного сна и быстрый сон
- •13.4. Сон в онто- и фитогенезе
- •13.5. Потребность в сне
- •13.6. Депривация сна
- •13.7. Сновидения
- •13.8. Почему мы спим (функциональное значение сна)
- •14.1.2. Реактивность
- •14.1.3. Активность
- •14.1.4. Эклектика в психологии и психофизиологии
- •14.2. Теория функциональных систем
- •14.2.1. Что такое система?
- •14.2.2. Результат — системообразующий фактор
- •14.2.3. Временной парадокс
- •14.2.4. Целенаправленность поведения
- •14.2.5. Опережающее отражение
- •14.2.6. Теория п. К. Анохина как целостная система представлений
- •14.2.7. Системные процессы
- •14.2.8. Поведение как континуум результатов
- •14.3.2. Парадигма активности: нейрон, как и индивид, достигает «результата», получая необходимые метаболиты из своей микросреды
- •14.3.3. «Потребности» нейрона и объединение нейронов в систему как способ их обеспечения
- •14.3.4. Значение системного понимания детерминации активности нейрона для психологии
- •14.4. Субъективность отражения
- •14.4.1. Активность как субъективное отражение
- •14.4.2. Физические характеристики среды и целенаправленное поведение
- •14.4.3. «Дробление» среды индивидом определяется историей их соотношения
- •14.4.4. Зависимость активности центральных и периферических нейронов от цели поведения
- •14.4.5. Значение эфферентных влияний
- •14.5. Психофизиологическая проблема и задачи системной психофизиологии
- •14.5.1. Коррелятивная психофизиология
- •14.5.2. Варианты традиционного решения психофизиологической проблемы
- •14.5.3. Системное решение психофизиологической проблемы
- •14.5.4. Задачи системной психофизиологии и ее значение для психологии
- •14.5.5. Коррелятивная и системная психофизиологии
- •14.6. Системогенез
- •14.6.1. Органогенез и системогенез
- •14.6.2. Научение как реактивация процессов созревания
- •14.6.3. Научение — селекция или инструкция?
- •14.6.4. Системная специализация и Индивидуальные различия в обучаемости могут быть связаны с различиями в числе нейронов системоспецифичность нейронов
- •14.7.2. Поведение как одновременная реализация систем разного «возраста»
- •14.7.3. О возможной роли выдвижения и селекции гипотез в формировании индивидуального опыта
- •14.7.4. Пренатальнай история формирования поведения
- •14.7.5. Индивидуальное развитие как последовательность системогенезов
- •14.7.6. Структура субъективного мира и субъект поведения
- •14.7.7. Динамика субъективного мира как смена состояний субъекта поведения
- •14.7.8. Вариативность системной организации поведенческого акта в последовательных реализациях
- •14.7.9. Реконсолидация при реактивации сформированного индивидуального опыта и при научении
- •14.7.10. Человек и животное: системная перспектива
- •14.7.11. Направления исследований в системной психофизиологии
- •14.8.2. Паттерны системной специализации нейронов разных структур мозга
- •14.8.3. Изменение проекции индивидуального опыта от животного к человеку
- •14.8.4. Изменение проекции индивидуального опыта в условиях патологии
- •14.8.5. Психофизиологическое основание закона Рибо
- •14.8.6. Значение материала патологии для изучения системной организации поведения
- •14.9. Требования к методологии системного анализа в психологии и системная психофизиология
- •15.2. Подход к научению как процесс
- •15.3. Представление о нейрофизиологических механизмах научения
- •15.4. Специфика психофизиологического рассмотрения научения
- •15.5. Системная психофизиология научения. Проблема элементов индивидуального опыта
- •15.6. Фиксация этапов обучения в виде элементов опыта
- •15.7. Влияние истории научения на структуру опыта и организацию мозговой активности
- •16.1.2. Краткая история метода ссп
- •16.2. Методические особенности регистрации и обработки ссп
- •16.2.1. Общая характеристика сигнала
- •16.2.2. Стандартные способы получения воспроизводимой конфигурации ссп
- •16.2.3. Считывание сигнала
- •16.2.4. Усреднение
- •16.2.5. Фильтрация
- •16.2.6. Описание ссп
- •16.2.7. Особенности метода ссп
- •16.3.1. Зрительные вызванные потенциалы
- •16.3.2. Слуховые вызванные потенциалы
- •16.3.3. Соматосенсорные вызванные потенциалы
- •16.3.4. Потенциалы, связанные с выполнением движений
- •16.3.5. Условная негативная волна
- •16.3.6. Колебание р300
- •16.3.7. Принципы упорядочения феноменологии ссп
- •16.4. Проблема функционального значения
- •16.4.1. Психологические корреляты
- •16.4.2. Мозговые источники
- •16.5. Ссп как отражение динамики индивидуального опыта
- •16.5.1. Потенциал универсальной конфигурации
- •16.6. Перспективы использования метода
- •Глава 17 Дифференциальная психофизиология
- •17.1. Концепция свойств нервной системы
- •17.2. Общие свойства нервной системы и целостные формально-динамические характеристики индивидуальности
- •17.3. Интегральная индивидуальность и ее структура
- •17.4. Индивидуальные особенности поведенения у животных
- •17.5. Интеграция знаний об индивидуальности
- •17.6. Кросскультурные исследования индивидуальности
- •Глава 18 психофизиология профессиональной деятельности
- •18.1. Теоретические основания применения психофизиологии для решения практических задач в психологии труда
- •18.2. Методическое обеспечение психофи- зиологического аспекта прикладных исследований
- •18.3. Психофизиология профессионального отбора и профпригодности
- •18.4. Психофизиологические компоненты работоспособности
- •18.6. Психофизиологические функциональ- ные состояния (пфс)
- •18.7. Биологическая обратная связь (бос)
- •18.8. Психофизиологический анализ содержания профессиональной деятельности
- •Глава 19 Сравнительная психофизиология
- •19.1. Появление психического
- •19.2. Эволюция видов
- •19.3. Эволюционные преобразования мозга
- •19.4. Сравнительный метод в системной психофизиологии
- •Глава 20 психофизиология и молекулярная генетика мозга
- •20.1. Мозг – орган, экспрессирующий наибольшее число генов в организме
- •20.2. Эволюция генома млекопитающих в значительной степени обеспечивала эволюцию головного мозга
- •20.2.1. В эволюции мозга использовались гены, ранее выполнявшие не нервные функции
- •Семейства белков, регулирующих процессы секреции у дрожжей и нервных клеток (по Bennet & Sheller, 1993 и Pfeffer, 1994)
- •20.2.2. Важную роль в эволюции нервной системы играли гены, контролирующие ее развитие
- •20.3. Проблема нейроэволюции связывает биологию с психологией
- •20.4. Молекулярная генетика устанавливает контакт между развитием мозга и научением
- •20.4.1. Формирование нового опыта требует экспрессии генов в мозге
- •20.4.2. При научении в мозге активируются гены транскрипционных факторов
- •Особенности экспрессии непосредственных ранних генов (нрг) в мозге при обучении
- •20.4.4. В составе второй волны экспрессии генов при научении активируются морфорегуляторные молекулы
- •20.6. На системном уровне активность «ранних генов» в мозге при научении переходит под когнитивный контроль
- •20.7. Мозг, психика и эволюция генома: на пути к теории нейроэволюции
- •Глава 21 Клиническая психофизиология
- •21.1. Предмет и задачи
- •21.2. Методы исследования
- •21.2.1. История развития
- •21.2.2. Методы «визуализации живого мозга»
- •21.2.3. Картирование мозга
- •21.3. Шизофрения
- •21.3.1. Краткая характеристика заболевания
- •21.3.2. Некоторые особенности мозговых структур и их функций при шизофрении
- •21.3.3. Картирование спектральной мощности ритмов ээг при шизофрении
- •21.3.4. Картирование внутрикоркового взаимодействия при шизофрении
- •21.3.5. Взаимосвязи между корковыми областями на высокочастотном бета-ритме
- •21.3.6. Взаимосвязи на других частотах
- •21.4. Депрессия
- •21.4.1 Общая характеристика заболевания
- •21.4.2. Исследование эмоциональных и когнитивных функций при депрессии методом вызванного потенциала (вп) мозга
- •21.4.4. Картирование внутрикорковых связей при депрессии
- •21.4.5. Анатомо-физиологические основы патологии эмоций при депрессии
- •21.5. Эволюционные аспекты шизофрении и депрессии
- •21.6. Нарушение внутрикорковых связей – ключевое звено в патогенетических механизмах шизофрении и депрессии
- •Список литературы
- •Содержание
- •Глава 1 8
- •Глава 2 20
- •Глава 3 37
- •Глава 4 49
- •Глава 5 85
- •Глава 6 102
- •Глава 7 132
- •Глава 13 230
- •Глава 14 251
- •Глава 15 312
- •Глава 16 330
- •Глава 17 351
- •Глава 18 366
- •Глава 19 381
- •Глава 20 395
- •Глава 21 414
14.8.6. Значение материала патологии для изучения системной организации поведения
Таким образом, проекция индивидуального опыта на структуры мозга изменяется в филогенезе, определяется историей обучения в процессе индивидуального развития и модифицируется при патологических воздействиях. Как в нормальной, так и в патологической ситуациях текущее поведение определяется реализацией элементов опыта, сформированных на последовательных этапах развития. Изменение «порядка» в последнем случае выражается в модифицированных, по сравнению с нормой, характеристиках исторически детерминированной системной организации. Это изменение представляет для нас особый интерес. Конечно, патологическое воздействие на новые системы не означает их простое «вычитание», «негатив развития» [Зейгарник, 1986], так же как локальное поражение мозговой структуры не означает простого «вычитания» ее из общемозговой организации (см. ранее). Но как исследование симптомов локального поражения структур в нейропсихологии оказывается эффективным путем разработки представлений о мозговых основах психической деятельности человека, так и возможность избирательного воздействия на системы определенных уровней предоставляет уникальный материал, позволяющий судить о роли этих уровней в системной организации поведения и об ее «законных вариациях».
14.9. Требования к методологии системного анализа в психологии и системная психофизиология
В заключение рассмотрим, насколько положения ТФС и развитой на ее основе системной психофизиологии отвечают требованиям, которые предъявляются к методологии системного анализа в психологии.
Утверждается, что системное исследование с необходимостью включает генетический анализ, определяет неразрывную связь структуры и эволюции, функционирования и развития [Завалишина, Барабанщиков, 1990]. Существование систем состоит в их развитии, без которого не может быть понята ни их целостность, формирующаяся и разрушающаяся в ходе развития, ни дифференцированность [Ломов, 1984]. В исследовании, направленном на воссоздание теоретической картины объекта, требуется рассмотреть структуру как продукт истории и как предпосылку дальнейшего развития [Блауберг и др., 1978].
Для системных разработок в психологии также считается необходимым рассматривать психику как систему иерархически организованных уровней [Брушлинский, 1990], а психические явления — как многоуровневые [Абульханова-Славская, 1990]. При этом уровневая организация определяется как продукт истории [Пономарев, 1976; Роговин, 1977; Пиаже, 1986]. Принцип иерархии относят к числу основных принципов системного подхода [Блауберг и др., 1978] и оценивают как необходимый компонент психологических исследований, игнорирование которого ведет к упрощенным трактовкам «строения» психики [Ломов, 1984]. Наличие множества разноуровневых систем определяет тот факт, что к числу важнейших задач системного анализа в психологии принадлежит установление зависимостей одной системы по отношению к другой [Абульханова-Славская, 1980], т.е. межсистемных отношений.
Первостепенное значение в раскрытии причинных связей в поведении придается выделению системообразующего фактора. Утверждается, что именно системообразующий фактор определяет особенности психического отражения предмета, характер деятельности, а также уровень и динамику ее регуляции [Ломов, 1984]. Наряду с этим специально подчеркивается неадекватность линейного детерминизма типа «стимул—реакция» при установлении упомянутых причинных связей [Ломов, 1990]. Трактовка человека как субъекта противостоит пониманию его как пассивного существа, реагирующего на стимулы [Брушлинский, 1994], и его системный анализ требует раскрытия механизмов целевой, а не «стимульной» детерминации деятельности, которая есть «не реакция и не совокупность реакций, а система» [Леонтьев, 1975, с. 82].
Подводя итог, к требованиям методологии системного анализа в психологии можно отнести: выделение системообразующего фактора и замену линейной схемы «стимул—реакция» на представление о целевой детерминации; учет развития в его единстве с функционированием; анализ исторически детерминированной уровневой организации систем; изучение межсистемных связей или отношений.
Сопоставление изложенных в настоящей главе положений ТФС и системной психофизиологии с этими требованиями обнаруживает их очевидное соответствие.
Глава 15
ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ научения
15.1. Психологические и биологические теории
научения
С
Экологический подход
к обучению
акцентирует внимание
на научении
как реорганизации
индивидуального
опыта
Необходимость
успешно передавать
свой опыт
следующим поколениям
заставляла
эмпирически
совершенствовать
процедуру обучения
В рамках гештальт-психологии предполагалось формирование в обучении когнитивных полей, понимавшихся как некие динамические структуры [Эксперим. психол., 1963]. Дальнейшее развитие эти представления получили в когнитивной психологии, рассматривавшей научение как «формирование ментальных моделей окружающего мира, объектов их взаимоотношений, возможных операций с ними и их последствий» [Александров, Максимова, 1997, с. 72].
В биологии в связи с представлением о более простых формах психики животных по сравнению с человеком исследование научения проводилось, как правило, с последовательно бихевиористских позиций. Так, в этологии при исследовании научения рассматривались проблемы распознавания стимулов, а также организации эффекторной активности и внутреннего контроля [Gould, 1986]. Особое внимание уделялось такой специфической форме научения, как импринтинг, в которой в наиболее яркой форме выявились такие характеристики процесса научения, как сензитивныи период и видовая селективность.
Признавая необходимость научения в формировании таких форм естественного поведения, как добывание пищи, оборонительное поведение, ориентация в пространстве, социальное поведение и репродуктивное поведение, в лабораторных условиях этологи использовали в основном модели сравнительно простых форм обучения: привыкания и сенситизации, классического обусловливания и обучения методом проб и ошибок [Хайнд, 1975; Gould, 1986]. Для более сложных форм научения (например, формирования ориентации в лабиринте) был предложен термин «когнитивное обучение через пробы и ошибки» [Gould, 1986].
Поведенческие исследования выработки разнообразных форм ассоциаций и дифференцировок привели к признанию существования биологических ограничений на формирование ассоциаций, что выражалось в невозможности выработать определенные рефлексы у одних видов при сравнительно легком формировании подобных рефлексов у других, а также в разной сложности ассоциирования стимулов разных модальностей с конкретной реакцией. Эти данные были восприняты некоторыми учеными как свидетельствующие о невозможности создания общей теории обучения. В качестве выхода из данной ситуации был предложен экологический подход к обучению, акцентирующий внимание на научении как реорганизации индивидуального опыта и поставивший следующие, новые для биологии обучения, проблемы: каковы необходимые и достаточные условия для формирования конкретного поведения, как разные элементы опыта взаимодействуют при формировании нового поведения и как взаимодействует развитие одного поведения с развитием другого [Johnston, 1981].
В
Возможность
эффективного
использования
предшествующего опыта
решения задач —
это научение обучению
Исследования закономерностей последовательного формирования поведен-, ческих актов выявили явление переноса навыка, выражающееся во влиянии предшествующего опыта на формирование нового. В зависимости от условий, это влияние может быть как позитивным, так и негативным, т. е. наличие прошлого опыта может способствовать или препятствовать приобретению нового [Эксперим. пси-хол., 1963]. Возможность эффективного использования предшествующего опыта при решении новых задач особенно ярко проявляется в научении принципам решения задач или, как его назвал Г. Харлоу, — научении обучению [Harlow, 1949]. Резкое увеличение скорости решения в ряду однотипных задач было обнаружено Г. Харлоу не только у человека, но и у животных.
Таким образом, для современных теоретических представлений о научении характерно его рассмотрение прежде всего как процесса приобретения нового опыта поведения и соответствующих ему внутренних ментальных репрезентаций.