- •Психофизиология
- •95 3005 — Литература учебная. Подписано к печати 08.10,02. Формат 70 •• 100'/15. Усл. П. Л. 39,90. Доп. Тираж, 4500 экз. Заказ 193.
- •193144, Санкт-Петербург, ул.Моисеенко, 10.
- •Предисловие
- •1.1. Общие сведения
- •1.2. Нейрон. Его строение и функции
- •1.2.1. Размер и форма
- •1.2.2. Цвет нейронов
- •1.2.3. Синапсы
- •1.2.4. Электрическая возбудимость
- •1.2.5. Пейсмекер
- •Глава 2 Методы психофизиологических исследований
- •2.1. Регистрация импульсной активности нервных клеток
- •2.2. Электроэнцефалография
- •2.3. Магнитоэнцелография
- •2.4. Позитронно-эмиссионная томография мозга
- •2.5. Окулография
- •2.6. Электромиография
- •2.7. Электрическая активность кожи
- •Глава 3 Передача и переработка сенсорных сигналов
- •3.1. Обнаружение и различение сигналов
- •3.1.1. Сенсорная рецепция
- •3.2.1. Сенсорные пороги
- •3.2. Передача и преобразование сигналов
- •3.3. Кодирование информации
- •3.4. Детектирование сигналов
- •3.5. Опознание образов
- •3.6. Адаптация сенсорной системы
- •3.7. Взаимодействие сенсорных систем
- •3.8. Механизмы переработки информации в сенсорной системе
- •4.1.1. Методы исследования сенсорных систем
- •4.1.2. Общие принципы организации сенсорных систем
- •4.2. Зрительная система
- •4.2.1. Строение и функции оптического аппарата глаза
- •4.2.2. Аккомодация
- •4.2.3. Аномалии рефракции глаза
- •4.2.4. Зрачок и зрачковый рефлекс
- •4.2.5. Структура и функции сетчатки
- •4.2.6. Структура и функции слоев сетчатки
- •4.2.7. Нейроны сетчатки
- •4.2.8. Нервные пути и связи в зрительной системе
- •4.2.9. Электрическая активность центров зрительной системы
- •4.2.10. Световая чувствительность
- •4.2.11. Зрительная адаптация
- •4.2.12. Дифференциальная чувствительность зрения
- •4.2.13. Яркостной контраст
- •4.2.14. Слепящая яркость света
- •4.2.15. Инерция зрения, слитие мельканий, последовательные образы
- •4.2.16. Цветовое зрение
- •4.2.17. Восприятие пространства
- •4.3. Слуховая система
- •4.3.1. Структура и функции наружного и среднего уха
- •4.3.2. Структура и функции внутреннего уха
- •4.3.3. Анализ частоты звука (высоты тона)
- •4.3.4. Слуховые ощущения
- •4.4. Вестибулярная система
- •4 При равномерном движении рецепторы вестибулярной системы не возбуждаются .4.1. Строение и функции рецепторного вестибулярного аппарата
- •4.4.2. Электрические явления в вестибулярной системе
- •4.4.3. Рефлексы, связанные с вестибулярной стимуляцией
- •4.4.4. Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигналов
- •4.4.5. Функции вестибулярной системы
- •4.5. Соматосенсорная система
- •4.5.1. Кожная рецепция
- •4.5.2. Свойства тактильного восприятия
- •4.5.3. Температурная рецепция
- •4.5.4. Болевая рецепция
- •4.5.5. Мышечная и суставная рецепция (проприорецепция)
- •4.5.6. Передача и переработка соматосенсорной информации
- •4.6. Обонятельная система
- •4.7. Вкусовая система
- •4.7.1. Вкусовые рецепторы
- •4 Перекрестная адаптация заключается в изменении чувствительности к одному вкусовому веществу при действии другого .7.2. Вкусовые ощущения и восприятие
- •4.8. Висцеральная сенсорная система
- •4.8.1. Интерорецепторы
- •4.8.2. Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы
- •4.8.3. Висцеральные ощущения и восприятие
- •4.9. Основные количественные характеристики сенсорных систем человека
- •Глава 5 Управление движениями
- •5.1. Общие сведения о нервно-мышечной системе
- •5.2. Протоприоцерция
- •5.3. Центральные аппараты управления движениями
- •5.4. Двигательные программы
- •5.5. Координация движений
- •5.6. Типы движений
- •5.7. Выработка двигательных навыков
- •5.8. Схема тела и система внутреннего представления
- •Глава 6 психофизиология памяти
- •6.1.1. Градиент ретроградной амнезии
- •6.1.2. Стадии фиксации памяти
- •6.1.3. Кратковременная и долговременная память
- •6.2. Состояния энграммы
- •6.2.1. Спонтанное восстановление памяти
- •6.2.2. Восстановление энграммы действием второго электрошока
- •6.2.3. Восстановление памяти методом напоминания
- •6.2.4. Восстановление памяти методом ознакомления
- •6.2.5. Ретроградная амнезия для реактивированных следов памяти
- •6.2.6. Основные положения теории активной памяти
- •6.3. Гипотеза о распределенности энграммы
- •6.3.1. Распределенность энграммы в опытах с локальными раздражениями мозга
- •6.3.2. Распределенность энграммы по множеству элементов мозга
- •6.4. Процедурная и декларативная память
- •6.5. Молекулярные механизмы памяти
- •6.6. Дискретность мнемических процессов
- •6.7. Константа Ливанова
- •6.8. Объем и быстродействие памяти
- •6.9. Диапазон ощущений
- •6.10. Нейронные коды памяти
- •Влияние двухстороннего разрушения миндалины на выработку условнорефлекторного переключения у крыс
- •7.4. Влияние эмоций на деятельность и объективные методы контроля эмоционального состояния человека
- •8.2. Роль и место функционального состояния в поведении
- •8.3. Модулирующая система мозга
- •8.3.1. Стволово-таламо-кортикальная система
- •8.3.2. Базальная холинергическая система переднего мозга
- •8.3.3. Каудо-таламо-кортикальная система
- •8.3.4. Модулирующие нейроны
- •Глава 9 психофизиология внимания
- •9.1. Что такое внимание
- •9.2. Теории фильтра
- •9.3. Проблема внимания в традиционной психофизиологии
- •9.4. Проблема внимания в системной психофизиологии
- •10.2. Ориентировочно-исследовательская деятельность
- •Глава 11 психофизиология сознания
- •11.1. Основные концепции сознания
- •11.2. «Светлое пятно»
- •11.3. Повторный вход возбуждения и информационный синтез
- •11.3.1. Мозговая основа ощущений
- •11.3.2. Механизмы мышления
- •11.4. Сознание, общение и речь
- •11.5. Функция сознания
- •11.6. Три концепции - одно сознание
- •12.2. Индикаторы осознаваемого и неосознаваемого восприятия
- •12.3. Семантическое дифференцирование неосознаваемых стимулов
- •12.4. Временные связи (ассоциации) на неосознаваемом уровне
- •12.5. Функциональная асимметрия полушарий и бессознательное
- •12.6.2. Значение неосознаваемых стимулов обратной связи в когнитивной деятельности
- •12.7. Роль бессознательного при некоторых формах патологии
- •13.2. Единый процесс или различные состояния?
- •Характер влияния нейротрансмиттеров на сон
- •Характер влияния пептидов на сон
- •13.3. Стадии медленного сна и быстрый сон
- •13.4. Сон в онто- и фитогенезе
- •13.5. Потребность в сне
- •13.6. Депривация сна
- •13.7. Сновидения
- •13.8. Почему мы спим (функциональное значение сна)
- •14.1.2. Реактивность
- •14.1.3. Активность
- •14.1.4. Эклектика в психологии и психофизиологии
- •14.2. Теория функциональных систем
- •14.2.1. Что такое система?
- •14.2.2. Результат — системообразующий фактор
- •14.2.3. Временной парадокс
- •14.2.4. Целенаправленность поведения
- •14.2.5. Опережающее отражение
- •14.2.6. Теория п. К. Анохина как целостная система представлений
- •14.2.7. Системные процессы
- •14.2.8. Поведение как континуум результатов
- •14.3.2. Парадигма активности: нейрон, как и индивид, достигает «результата», получая необходимые метаболиты из своей микросреды
- •14.3.3. «Потребности» нейрона и объединение нейронов в систему как способ их обеспечения
- •14.3.4. Значение системного понимания детерминации активности нейрона для психологии
- •14.4. Субъективность отражения
- •14.4.1. Активность как субъективное отражение
- •14.4.2. Физические характеристики среды и целенаправленное поведение
- •14.4.3. «Дробление» среды индивидом определяется историей их соотношения
- •14.4.4. Зависимость активности центральных и периферических нейронов от цели поведения
- •14.4.5. Значение эфферентных влияний
- •14.5. Психофизиологическая проблема и задачи системной психофизиологии
- •14.5.1. Коррелятивная психофизиология
- •14.5.2. Варианты традиционного решения психофизиологической проблемы
- •14.5.3. Системное решение психофизиологической проблемы
- •14.5.4. Задачи системной психофизиологии и ее значение для психологии
- •14.5.5. Коррелятивная и системная психофизиологии
- •14.6. Системогенез
- •14.6.1. Органогенез и системогенез
- •14.6.2. Научение как реактивация процессов созревания
- •14.6.3. Научение — селекция или инструкция?
- •14.6.4. Системная специализация и Индивидуальные различия в обучаемости могут быть связаны с различиями в числе нейронов системоспецифичность нейронов
- •14.7.2. Поведение как одновременная реализация систем разного «возраста»
- •14.7.3. О возможной роли выдвижения и селекции гипотез в формировании индивидуального опыта
- •14.7.4. Пренатальнай история формирования поведения
- •14.7.5. Индивидуальное развитие как последовательность системогенезов
- •14.7.6. Структура субъективного мира и субъект поведения
- •14.7.7. Динамика субъективного мира как смена состояний субъекта поведения
- •14.7.8. Вариативность системной организации поведенческого акта в последовательных реализациях
- •14.7.9. Реконсолидация при реактивации сформированного индивидуального опыта и при научении
- •14.7.10. Человек и животное: системная перспектива
- •14.7.11. Направления исследований в системной психофизиологии
- •14.8.2. Паттерны системной специализации нейронов разных структур мозга
- •14.8.3. Изменение проекции индивидуального опыта от животного к человеку
- •14.8.4. Изменение проекции индивидуального опыта в условиях патологии
- •14.8.5. Психофизиологическое основание закона Рибо
- •14.8.6. Значение материала патологии для изучения системной организации поведения
- •14.9. Требования к методологии системного анализа в психологии и системная психофизиология
- •15.2. Подход к научению как процесс
- •15.3. Представление о нейрофизиологических механизмах научения
- •15.4. Специфика психофизиологического рассмотрения научения
- •15.5. Системная психофизиология научения. Проблема элементов индивидуального опыта
- •15.6. Фиксация этапов обучения в виде элементов опыта
- •15.7. Влияние истории научения на структуру опыта и организацию мозговой активности
- •16.1.2. Краткая история метода ссп
- •16.2. Методические особенности регистрации и обработки ссп
- •16.2.1. Общая характеристика сигнала
- •16.2.2. Стандартные способы получения воспроизводимой конфигурации ссп
- •16.2.3. Считывание сигнала
- •16.2.4. Усреднение
- •16.2.5. Фильтрация
- •16.2.6. Описание ссп
- •16.2.7. Особенности метода ссп
- •16.3.1. Зрительные вызванные потенциалы
- •16.3.2. Слуховые вызванные потенциалы
- •16.3.3. Соматосенсорные вызванные потенциалы
- •16.3.4. Потенциалы, связанные с выполнением движений
- •16.3.5. Условная негативная волна
- •16.3.6. Колебание р300
- •16.3.7. Принципы упорядочения феноменологии ссп
- •16.4. Проблема функционального значения
- •16.4.1. Психологические корреляты
- •16.4.2. Мозговые источники
- •16.5. Ссп как отражение динамики индивидуального опыта
- •16.5.1. Потенциал универсальной конфигурации
- •16.6. Перспективы использования метода
- •Глава 17 Дифференциальная психофизиология
- •17.1. Концепция свойств нервной системы
- •17.2. Общие свойства нервной системы и целостные формально-динамические характеристики индивидуальности
- •17.3. Интегральная индивидуальность и ее структура
- •17.4. Индивидуальные особенности поведенения у животных
- •17.5. Интеграция знаний об индивидуальности
- •17.6. Кросскультурные исследования индивидуальности
- •Глава 18 психофизиология профессиональной деятельности
- •18.1. Теоретические основания применения психофизиологии для решения практических задач в психологии труда
- •18.2. Методическое обеспечение психофи- зиологического аспекта прикладных исследований
- •18.3. Психофизиология профессионального отбора и профпригодности
- •18.4. Психофизиологические компоненты работоспособности
- •18.6. Психофизиологические функциональ- ные состояния (пфс)
- •18.7. Биологическая обратная связь (бос)
- •18.8. Психофизиологический анализ содержания профессиональной деятельности
- •Глава 19 Сравнительная психофизиология
- •19.1. Появление психического
- •19.2. Эволюция видов
- •19.3. Эволюционные преобразования мозга
- •19.4. Сравнительный метод в системной психофизиологии
- •Глава 20 психофизиология и молекулярная генетика мозга
- •20.1. Мозг – орган, экспрессирующий наибольшее число генов в организме
- •20.2. Эволюция генома млекопитающих в значительной степени обеспечивала эволюцию головного мозга
- •20.2.1. В эволюции мозга использовались гены, ранее выполнявшие не нервные функции
- •Семейства белков, регулирующих процессы секреции у дрожжей и нервных клеток (по Bennet & Sheller, 1993 и Pfeffer, 1994)
- •20.2.2. Важную роль в эволюции нервной системы играли гены, контролирующие ее развитие
- •20.3. Проблема нейроэволюции связывает биологию с психологией
- •20.4. Молекулярная генетика устанавливает контакт между развитием мозга и научением
- •20.4.1. Формирование нового опыта требует экспрессии генов в мозге
- •20.4.2. При научении в мозге активируются гены транскрипционных факторов
- •Особенности экспрессии непосредственных ранних генов (нрг) в мозге при обучении
- •20.4.4. В составе второй волны экспрессии генов при научении активируются морфорегуляторные молекулы
- •20.6. На системном уровне активность «ранних генов» в мозге при научении переходит под когнитивный контроль
- •20.7. Мозг, психика и эволюция генома: на пути к теории нейроэволюции
- •Глава 21 Клиническая психофизиология
- •21.1. Предмет и задачи
- •21.2. Методы исследования
- •21.2.1. История развития
- •21.2.2. Методы «визуализации живого мозга»
- •21.2.3. Картирование мозга
- •21.3. Шизофрения
- •21.3.1. Краткая характеристика заболевания
- •21.3.2. Некоторые особенности мозговых структур и их функций при шизофрении
- •21.3.3. Картирование спектральной мощности ритмов ээг при шизофрении
- •21.3.4. Картирование внутрикоркового взаимодействия при шизофрении
- •21.3.5. Взаимосвязи между корковыми областями на высокочастотном бета-ритме
- •21.3.6. Взаимосвязи на других частотах
- •21.4. Депрессия
- •21.4.1 Общая характеристика заболевания
- •21.4.2. Исследование эмоциональных и когнитивных функций при депрессии методом вызванного потенциала (вп) мозга
- •21.4.4. Картирование внутрикорковых связей при депрессии
- •21.4.5. Анатомо-физиологические основы патологии эмоций при депрессии
- •21.5. Эволюционные аспекты шизофрении и депрессии
- •21.6. Нарушение внутрикорковых связей – ключевое звено в патогенетических механизмах шизофрении и депрессии
- •Список литературы
- •Содержание
- •Глава 1 8
- •Глава 2 20
- •Глава 3 37
- •Глава 4 49
- •Глава 5 85
- •Глава 6 102
- •Глава 7 132
- •Глава 13 230
- •Глава 14 251
- •Глава 15 312
- •Глава 16 330
- •Глава 17 351
- •Глава 18 366
- •Глава 19 381
- •Глава 20 395
- •Глава 21 414
21.4.2. Исследование эмоциональных и когнитивных функций при депрессии методом вызванного потенциала (вп) мозга
У больных депрессией не обнаружено значительных нарушений когнитивных функций; в значительно большей степени, как это показано в исследованиях, использующих регистрацию ВП мозга, отмечаются нарушения внимания [Burkhart, Thomas, 1993]. Важным методом для исследования этого заболевания является изучение распознавания эмоций [Михайлова с соавт., 1994].
П
У больных
депрессией
обнаруживается
повышение
активации корковых
зон, регулирующих
отрицательные
эмоции,
и, соответственно,
понижение
активации областей,
связанных
с регуляцией
положительных
эмоций
Эта разобщенность между передними и задними отделами мозга, которую мы назвали «поперечной функциональной блокадой», была в дальнейшем прослежена в исследовании соматосенсорного ВП [Стрелец, 1989]. Испытуемым предъявляли стимулы трех типов (стимулировали правую руку, левую руку и обе руки одновременно), и они должны были осуществлять выбор реакции из трех альтернатив. На стимуляцию правой руки следовало отвечать нажатием кнопки левой рукой, на стимуляцию левой руки — нажатием кнопки правой рукой, на стимуляцию обеих рук одновременно — не нажимать ни на одну из кнопок. Было исследовано две группы испытуемых — группа здоровых людей и группа больных депрессией в возрасте от 20 до 40 лет. У всех больных был диагносцирован депрессивный синдром длительностью от одного года до трех лет.
В состоянии больных отмечалось снижение настроения, подавленность с чувством тоски разной интенсивности и моторная заторможенность. У них также имела место идеаторная заторможенность с плохой сообразительностью и невозможностью сосредоточить свои мысли.
ВП регистрировали на первые и последние 200 стимулов (в начале и в конце стимуляции) обоих полушарий от передних, лобных и задне-ассоциативных, соматосенсорных областей.
У здоровых лиц в начале стимуляции отсутствовали достоверные различия между амплитудой поздних волн ВП в соматосенсорных и лобных областях. Это позволяет считать, что биопотенциалы данных областей характеризовались определенным сходством или синхронностью.
В конце стимуляции амплитуда волны Р300 достоверно понижалась в обеих соматосенсорных областях, то есть поздняя часть ВП как бы сдвигалась в негативную сторону. Аналогичное изменение в лобных областях отсутствовало. Эта относительная негативация характеризует рассогласование активирования передних и задних мозговых отделов, что сопровождается ухудшением качества деятельности: время реакции и число ошибок увеличивается.
У
Основной механизм
депрессии —
рассогласование
активирования
передних и задних
мозговых отделов
После длительного периода стимуляции у больных, у которых уже в самом начале стимуляции отмечалась некоторая негативация по сравнению с нормой ВП левой соматосенсорной области, дальнейшего усиления этой негативации больше не наблюдалось.
Негативация вызванной активности, наблюдавшаяся у здоровых в конце стимуляции, по-видимому, является нейрофизиологическим выражением процесса утомления в результате монотонной деятельности, требующей, однако, активного внимания. Наличие подобной негативации у больных депрессией уже в начале стимуляции указывает на некоторое сходство нейрофизиологических механизмов этого заболевания с функциональным состоянием здорового мозга при утомлении. Отсутствие же дальнейшей негативации вызванной активности у больных в процессе выполнения деятельности по выбору из трех альтернатив сопоставимо с отсутствием у них клинических признаков утомления. Напротив, в конце исследования у них отмечалось значительное улучшение психического состояния: уменьшение тоски и тревоги, повышение настроения, улучшение в идеаторной сфере — повышение способности сосредоточиться, сконцентрировать внимание, хотя это наблюдалось на фоне некоторой физической усталости. Больные отмечали, что «голова стала яснее», более четко и дифференцированно воспринимали окружающее, повышалась активность мыслительных процессов и эмоциональных реакций. Улучшались также показатели качества деятельности, которые, однако, оставались сниженными по сравнению с нормой. Таким образом, под влиянием длительной стимуляции, сочетающейся с ответной деятельностью, у больных депрессией наблюдалась некоторая нормализация функционального состояния мозга.
По-видимому, большую роль в этой нормализации играет тот факт, что после длительной стимуляции у них исчезает «блокада» между передними и задними областями мозга левого полушария в интервале, соответствующем волне Р300, что, возможно, облегчает развитие взаимосвязи и обмена импульсацией между этими областями и улучшает качество деятельности.
Представляет значительный интерес, что после длительной стимуляции у депрессивных больных функциональная блокада ослабевает, что способствует облегчению взаимосвязей и обмена импульсацией между ними, а также, по-видимому, обусловливает улучшение психического состояния больных. Это позволяет рекомендовать метод сенсорной стимуляции в сочетании с активной деятельностью как вспомогательный метод лечения больных депрессией.
2
Снижение
внутрикорковых связей
в фокусах повышенной
активации
свидетельствует
о застойном характере
возбуждения
в этих фокусах
мощности ритмов ЭЭГ при
депрессии
Использование метода картирования мозга послужило дальнейшему развитию исследований «функциональной блокады». Картирование спектральной мощности альфа-ритма у больных эндогенной депрессией и больных реактивной депрессией по сравнению со здоровыми выявило у первой группы два «фокуса» повышенной активации, определяемых по снижению спектральной мощности альфа-ритма (рис. 21.7).
Первый фокус, выявляемый у обеих групп больных, располагается в передних областях правого полушария, где мощность альфа-ритма значимо снижена по сравнению с нормой и с симметричными областями левого полушария. Второй фокус повышенной активации, наблюдающийся только у больных эндогенной депрессией, находился в задних областях левого полушария, где мощность альфа-ритма была также достоверно снижена.
Рис. 21.7. Распределение спектральной мощности альфа-ритма (1), спектральной мощности бета-ритма (2) и взаимосвязей на альфа-ритме (3) у здоровых (А), больных эндогенной депрессией (Б) и больных реактивной депрессией (В) в покое (1,2) и при открывании глаз (3). Шкала в правой части рисунка соответствует численным значениям показателей
Соответственно, левый передний и правый задний корковые квадранты у этих больных менее активированы. Спектральная мощность бета-ритма у обеих групп больных повышена в правом переднем корковом квадранте, и у больных реактивной депрессией это единственный фокус повышенной активации. Таким образом, у больных депрессией обнаруживается повышение активации корковых зон, регулирующих отрицательные эмоции, и, соответственно, понижение активации областей, связанных с регуляцией положительных эмоций. У больных эндогенной депрессией, кроме того, отмечается асимметрия задних отделов мозга, что в целом создает архитектонику нарушения как меж-, так и внутриполушарного взаимодействия.
Имеются различия между группами здоровых и больных депрессией и по другим ритмам. Суммарная (по всем отведениеям) мощность всех ритмов, за исключением тета-ритма, снижается, а тета-ритма, напротив, повышается по сравнению с нормой.
При функциональных нагрузках (открывании глаз и счете) при депрессии наблюдается достоверно меньшее, чем в норме, снижение мощности альфа-ритма, то есть достоверное снижение реактивности. Кроме того, в этих ситуациях при депрессии наблюдается значительное повышение суммарной мощности тета-ритма. Во всех ситуациях у больных остается неизменным и стойким фокус повышенной мощности бета-ритма в правом переднем корковом квадранте.