Материалы Четвертой конференции «Математическое моделирование в экологии» ЭкоМатМод-2015, г. Пущино, Россия
МНОГОПОДХОДНОЕ МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ СИМБИОТИЧЕСКИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ НА ПРИМЕРЕ МОДЕЛИ СИМБИОТИЧЕСКОЙ АЗОТФИКСАЦИИ
Топаж А.Г.1, Абрамова А.В.2
1ФГБНУ «Агрофизический научно-исследовательский институт», C.-Петербург, Россия
alex.topaj@gmail.com
2 ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный университет», Барнаул, Россия abramova.math@gmail.com
Аннотация: Представлены результаты исследований процесса симбиотической азотфиксации с помощью имитационных моделей в рамках мультипарадигменного подхода. Проанализированы поточно-балансовые системно-динамические модели, построены и изучены агентные модели с использованием аппарата теории оптимального управления и теории коалиционных игр.
1. Введение
Среди всего разнообразия реализующихся в живой природе межвидовых коалиционных взаимодействий, пожалуй, наибольший практический интерес для человечества представляет процесс фиксации атмосферного азота специфическими микроорганизмами (ризобиями), который они осуществляют в симбиозе с корнями бобовых растений. Действительно, биологическая азотфиксация – уникальный механизм и потенциально практически неисчерпаемый естественный источник минеральных соединений азота - важнейшего питательного элемента культурных растений. Создание специфических севооборотов с участием бобовых культур за счет использования бобово-ризобиальных систем составляет основу «биологического земледелия». Понимание движущих механизмов данного процесса может быть достигнуто как в ходе экспериментальных исследований, так, в том числе, и с помощью методов математического имитационного моделирования. В частности, совершенно необходимым представляется включение алгоритмов симбиотической азотфиксации в математические модели продукционного процесса бобовых культур, а, следовательно, и в «моделецентрические» системы расчета сельскохозяйственных севооборотов с их участием (Баденко и др.).
2. Материалы и методы
Магистральная тенденция развития современных методов математического моделирования в различных предметных областях естественных наук связана с появлением т.н. мультипарадигменных или гибридных моделей. В рамках моделей, построенных по этим принципам, одно и то же природное явление или феномен может рассматриваться и описываться с одновременным использованием нескольких принципиально разных математических аппаратов, методов формализации и/или техник имитационного моделирования.
В приложении к рассматриваемой проблеме моделирования симбиотической азотфиксации многоподходность, прежде всего, выражается в том, чтобы попытаться расширить традиционный формализм описания, базирующийся на классическом системнодинамическом или поточно-балансовом методе, когда законы поведения исследуемого «пассивного» объекта формулируются в виде предопределенных причинно-следственных связей, а также потоков вещества и энергии, математическим выражением которых выступают системы обыкновенных дифференциальных уравнений или уравнения в частных производных (Хворова и др., 2015). Если же встать на точку зрения эволюционной теории, то можно поставить цель не просто зафиксировать наблюдаемые законы поведения живых систем, но с помощью телеономического подхода объяснить принципы их возникновения в живой природе (Новосельцев, 1978). Тогда для описания симбиотической азотфиксации
183
Материалы Четвертой конференции «Математическое моделирование в экологии» ЭкоМатМод-2015, г. Пущино, Россия
может быть применен принципиально иной математический аппарат. Так как, азотфиксация, как типичное кооперативное взаимодействие, может быть описана в терминах совместного функционирования двух независимых, вступающих в симбиоз, активных агентов, каждый из которых обладает своей собственной целью и, вытекающей из вариационной постановки, собственной стратегией ее достижения. В рассматриваемом случае данными агентами выступают бобовое растение и азотфиксирующие бактерии (ризобии), оптимизирующие свою приспособленность согласованным кооперативным поведением.
Действительно, известно, что свободно живущие азотфиксирующие бактерии, вообще говоря, не нуждаются в симбиозе с растениями для поддержания своей популяции и, более того, в этом состоянии они не задействуют энергетически затратные механизмы фиксации атмосферного азота. В свою очередь, растение (в том числе и бобовое) может успешно произрастать без клубеньковых микроорганизмов, используя имеющиеся в почве запасы минерального азота. Сущность же бобово-ризобиального симбиоза проявляется именно в том, что бактерии вырабатывают лабильный азот в качестве своеобразной платы за снабжение их растением углеродосодержащими питательными веществами (сахарами и т.п.). А растению оказывается в определенных условиях выгодно содержать на углеродном довольствии дополнительные мощности, генерирующие азот. Путем построения семейства все более усложняющихся агентных моделей можно изучить вопросы односторонней или двусторонней стимуляции подобного рода взаимодействия. В частности, интерес вызывает определение наличия или отсутствия единственного «центра принятия решений» в данной системе, обеспечение устойчивости кооперативных стратегий к проявлениям «мошенничества» субъектов взаимодействия, то есть существование эволюционно стабильных стратегий и механизмов их поддержания. Детальное исследование поставленных вопросов требует использования математического аппарата теории оптимальных решений и теории игр.
3.Результаты
Вдокладе представлены результаты исследования следующих модельных решений:
1)поточно-балансовая детерминистическая модель азотфиксации в системнодинамической и агентной постановке
2)модель симбиотической азотфиксации, в которой активным действующим агентом выступает бобовое растение, и ее анализ методами теории оптимального управления
3)модель симбиотической азотфиксации, в которой активными действующими агентами выступают колонии азотфиксирующих бактерий (ризобий) с различными параметрами поведения (популяция с неоднородной структурой)
4)модель симбиотической азотфиксации, с двумя активными агентами (бобовое растение и ризобии), полученная путём совмещения двух ранее разработанных классов моделей, в каждой из которых поведение одного из агентов пассивно (заранее известно другому агенту). Исследование получившейся двухкомпонентной динамической модели методами теории неантагонистических дифференциальных игр (Айзекс, 1967).
Литература
Айзекс Р. Дифференциальные игры. Москва, Мир, 1967, 480 с.
Баденко В.Л., Гарманов В.В., Иванов Д.А., Савченко А.Н., Топаж А.Г. Перспективы использования динамических моделей агроэкосистем в задачах средне- и долгосрочного планирования сельскохозяйственного производства и землеустройства // Российская сельскохозяйственная наука. 2015. № 1-2. С. 72-76.
Новосельцев В.Н. Теория управления и биосистемы. Москва, «Наука», 1978, 320 с.
Хворова Л.А., Топаж А.Г., Абрамова А.В., Неупокоева К.Г. Подходы к описанию симбиотической азотфиксации Часть 2. Анализ подходов к математическому моделированию процесса // Известия АлтГУ. Барнаул, 2015. №1/1 (85). С. 192–196.
184
Материалы Четвертой конференции «Математическое моделирование в экологии» ЭкоМатМод-2015, г. Пущино, Россия
АНАЛИЗ БИОФИЗИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМОВ ФОРМИРОВАНИЯ КОЛЕБАНИЙ ЧИСЛЕННОСТИ ЛЕММИНГОВ С ПОМОЩЬЮ НАБОРА ВЗАИМОСВЯЗАННЫХ МОДЕЛЕЙ РАЗНОЙ СТЕПЕНИ ДЕТАЛИЗАЦИИ
Тращеев Р.В.1, Саранча Д.А.2
1Институт фундаментальных проблем биологии РАН, г. Пущино, Россия
tslav85@mail.ru
2Вычислительный центр им. А.А. Дородницына РАН, Москва, Россия saran@ccas.ru
Аннотация: Предложен комплексный метод исследований, включающий в себя полный набор операций, объединяющий формальные и неформальные методы, имитационные и аналитические подходы. Проведено приближенное параметрическое исследование исходной имитационной модели «растительность-лемминги-песцы»: выявлены существенные параметры определяющие формирование колебаний численности леммингов и области этих параметров которым соответствуют регулярные и нерегулярные колебания численности.
1 Метод комплексных исследований
Эколого-биологическая область может считаться одним из лидеров в поисках эффективных способов применения точных методов в междисциплинарных исследованиях. Уже первые модели А. Лотки и В. Вольтерра показали свою эффективность в решении биологически значимых задач. Но ограниченные возможности аналитических (докомпьютерных) методов не позволили развить этот успех.
Появление «системной динамики» Дж. Форрестера (Форрестер, 1978) – метода создания имитационных моделей существенно увеличило возможности междисциплинарных взаимодействий. Имитационная технология позволяет учитывать практически все пожелания экспертов в количественной и/или качественной форме, обеспечить необходимый уровень детализации, эффективно подойти к пониманию сути описываемого явления и выражению этого понимания в форме математической модели.
Но с помощью чисто имитационных средств затруднительно получить удовлетворительное описание изучаемого явления, выделить его ведущие механизмы даже при создании идеальных условий для междисциплинарных взаимодействий. Привлекательно выглядит сочетание имитационных и аналитических подходов.
Поиск способов реализации таких сочетаний привел к формированию комплексных исследований (КОИС) (Тращеев и др., 2014), включающих в себя полный набор операций, и позволяющий объединить возможности имитационных и аналитических методов моделирования, что даёт возможность исследовать объекты при недостатке информации об их свойствах.
2 Модель растительность – лемминги – песцы
Данный метод был использован для анализа биофизических механизмов формирования колебаний численности популяции леммингов, путем построения и совместного анализа модели «растительность-лемминги-песцы» (РЛП), упрощенной модели «растительность - лемминги» и разностного уравнения описывающего численность леммингов в двух соседних годах.
В результате вычислительных экспериментов с моделью РЛП были получены разнообразные динамические режимы, характерные для тундры колебания численности леммингов и песцов.
Неудовлетворенность традиционным окончанием исследований имитационных моделей
– прогнозом динамических характеристик модели при различных сценариях внешних воздействий (Саранча, 1997), и стремление приблизиться к пониманию механизмов
185
Материалы Четвертой конференции «Математическое моделирование в экологии» ЭкоМатМод-2015, г. Пущино, Россия
формирования динамики численности тундровых животных привели к созданию модели популяции леммингов (Форрестер, 1978), определяющей характер колебаний численности животных тундрового сообщества. Это дало возможность обосновать в качестве упрощенной модели одномерное разностное уравнение, связывающее численности леммингов (ведущего блока в модели РЛП) в двух соседних годах (Саранча, 1997).
На основе анализа упрощенной модели «растительность-лемминги», получены формулы, связывающие параметры разностного уравнения и исходной имитационной модели. На основе анализа разностного уравнения удалось определить существенные параметры имитационной модели «растительность-лемминги-песцы», от которых зависит формирование колебаний численности леммингов и, тем самым, приблизится к разгадке лемминговых циклов (Чернявский, 2002).
Литература
Саранча Д.А. Количественные методы в экологии. Биофизические аспекты и математическое моделирование. М.: МФТИ, 1997. 283 с.
Р. В. Тращеев, О. П. Люлякин, Д. А. Саранча, Ю. С. Юрезанская. Метод комплексных исследований на примере моделирования популяций леммингов. ВЦ РАН МОСКВА. 2014. 115с. ISBN 978-5-91601-107- 4 .
Форрестер Дж. Мировая динамика. М.: Мир, 1978. 234 с.
Чернявский Ф.Б. Лемминговые циклы/ Ф.Б. Чернявский // Природа. 2002. №10. С. 23-34.
D. A. Sarancha, O. P. Lyulyakin, R. V. Trashcheev. Interaction of simulation and analytic methods in modelling of ecological and biological objects. "Russian Journal of Numerical Analysis and Mathematical Modelling", 2012, Vol. 27, No. 5, pp. 479–492.
186