Материалы Четвертой конференции «Математическое моделирование в экологии» ЭкоМатМод-2015, г. Пущино, Россия

СВЯЗЬ ПЕРВИЧНОЙ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА С ФИТОМАССОЙ ДЛЯ БИОМОВ ЕВРАЗИИ И ЕЕ РОЛЬ В МОДЕЛЯХ БИОТИЧЕСКОГО КРУГОВОРОТА В ЭКОСИСТЕМАХ ПОЛЯРНОГО ПОЯСА

Завалишин Н.Н.1

1ФГБУН Институт физики атмосферы им. А.М. Обухова Российской академии наук, Москва, Россия

nickolos@ifaran.ru

Аннотация: Проведен анализ общедоступных баз данных о фитомассе и первичной продуктивности наземных экосистем Евразии с целью установления функциональной зависимости между ними в среднегодовом масштабе времени. Установлено, что для каждого климатического пояса характерна своя зависимость продуктивности от фитомассы, выражающая смену травяных растительных сообществ лесными. По данным баз Базилевич-Титляновой и Усольцева аппроксимированы функциональные формы зависимостей продуктивности от фитомассы в основных климатических поясах Евразии. На основе общности выявленных форм поставлена и решена математическая задача об определении коэффициентов зависимостей на основе минимизации длины аппроксимирующей кривой и метода наименьших квадратов. Одна из таких зависимостей, характерная для полярного пояса Евразии, используется при построении и бифуркационном анализе биотического круговорота в экосистемах тундры, лесотундры и северной тайги криолитозоны Западной Сибири. Исследуется эволюция биотического круговорота в этих экосистемах при изменениях климата по двум сценариям протокола CMIP5, отвечающим умеренному и экстремальному потеплению.

Формирование первичной биологической продукции является одной из важнейших и системообразующих функций растительного покрова в наземных экосистемах (Базилевич и др., 1986). Этот процесс, выраженный как один из основных потоков вещества, играет одну из главных ролей в биологическом круговороте углерода в наземных экосистемах и определяет его продукционную ветвь. Поэтому в любой математической модели биологического круговорота в наземных экосистемах на любом масштабе времени в уравнении углеродного баланса растительности выражение для чистой первичной продуктивности (ЧПП), т.е. разность фотосинтеза и автотрофного дыхания, как функция фитомассы и погодных параметров всегда играет определяющую роль. Опад и отчуждение растительности на среднегодовом интервале времени превышают ЧПП только в деградирующих или подверженных антропогенной нагрузке экосистемах. Поэтому линейное представление зависимости ЧПП от фитомассы, как правило, неадекватно для моделирования естественного функционирования биотического круговорота, поскольку ведет к экспоненциальному росту плотности фитомассы с течением времени, чего в действительности не наблюдается. В ряде биосферных моделей ЧПП вовсе не зависит от фитомассы, а определяется основными абиотическими факторами окружающей среды: поглощаемой фотосинтетически активной солнечной радиацией (ФАР), среднегодовой температурой приземного воздуха, годовой суммой осадков, влажностью почвы и т.п. (Голубятников, Денисенко, 2001). Зависимости ЧПП от указанных факторов, безусловно, имеют место, но вместе с этим ясно, что плотность фитомассы также должна играть роль в величине первичной продукции, отражая как внутреннюю конкуренцию растительного покрова за ресурсы, так и факт отсутствия ЧПП при нулевой фитомассе.

Идея настоящей работы состоит в том, что функциональные зависимости ЧПП от фитомассы необходимо искать отдельно для каждого климатического пояса, поскольку внутри него есть наборы экосистем с низкими (травяные) и высокими (лесные) значениями фитомассы, а климат сравнительно однороден. Эта идея не нова: в классической монографии (Базилевич и др., 1986) она предложена для классификации элементарных экосистем Северной Евразии. Реализация этой идеи проводится с помощью постановки и решения задачи об аппроксимации данных в каждом климатическом поясе посредством дробно-

65

Материалы Четвертой конференции «Математическое моделирование в экологии» ЭкоМатМод-2015, г. Пущино, Россия

рациональных функций, удовлетворяющих определенным условиям, калибровка которых делается на основе метода наименьших квадратов и минимизации длины аппроксимирующей кривой. Данные по одновременным измерениям фитомассы и продуктивности для климатических поясов Евразии обработаны по базам данных монографий (Базилевич и др., 1986; Базилевич, 1993; Базилевич и Титлянова, 2008), а для лесных экосистем использован массив данных из работы (Усольцев, 2010), который подтверждает существование предела ЧПП при высоких значениях фитомассы. Сложность получаемой дробно-рациональной зависимости определяется количеством экстремумов, выделяемых в массиве данных по каждому климатическому поясу. Для полярного пояса получена зависимость с одним максимумом, благодаря которой в динамических блоковых моделях круговорота возникают равновесия, соответствующие травяным (тундра), лесотравяным (лесотундра) и лесным (северная тайга) состояниям.

Для исследования биотического круговорота в экосистемах полярного пояса построены простейшие двухкомпонентные блоковые схемы совместного биотического круговорота углерода и азота. На основе подробной схемы для мохово-кустарничковой тундры п-ова Таймыр (Базилевич и др., 1986) созданы схемы совместного круговорота в притундровых и среднетаежных лиственничных лесах Восточной Сибири (Лесные экосистемы…, 2002; Permafrost ecosystems, 2010). Каждая схема включает углерод живого органического вещества (ЖОВ) и мертвое органическое вещество (МОВ) подстилки, напочвенного покрова и корнеобитаемого слоя почвы (рис. 1). В случае тундры (рис. 1-а) в состав ЖОВ входит биомасса консументов и деструкторов, разлагающих МОВ (потоки f21C и f21N) и добавляющих к выходным потокам гетеротрофное дыхание y12C, что обусловлено их значительной ролью в динамике тундровой растительности. Для леса (рис. 1-б) данных об этом компоненте экосистем недостаточно, а его роль менее значительна, поэтому изъятие фитомассы фитофагами и потребление МОВ деструкторами представлено выходными потоками. Выбор потоковых функций из ограниченного набора линейных (донорный, реципиентный) и нелинейных (вольтерровский, с насыщением) дает почти все компоненты динамической модели. Взаимодействие между углеродным и азотным циклами обеспечивается двумя основными биохимическими механизмами: 1) интенсивность опада пропорциональна отношению C:N в фитомассе, и при недостатке азота повышается (азотное голодание растений); 2) интенсивность разложения мертвого органического вещества уменьшается при увеличении отношения C:N в нем ( Alexandrov et al., 1994). Калибровка потоков осуществляется прямым вычислением коэффициентов, либо использованием равновесных соотношений (Zavalishin, 2008). Экологическая интерпретация вычисляемых модельных равновесий осуществляется по работе (Абаимов, 2005), а сравнение среднегодовых значений запасов согласуется с наблюдавшимися в нескольких типах тундр по (Карелин и Замолодчиков, 2008). Анализ бифуркаций равновесий делается в пространстве параметров, отвечающих величине притока МОВ в систему извне, интенсивностям ассимиляции углерода растительностью из атмосферы, стока и разложения мертвого органического вещества. Дополнительный приток мертвого органического вещества связан с особенностями зоны многолетней мерзлоты: углерод, скованный в мерзлых слоях почвы, при оттаивании способен дать существенную добавку к обычному пулу МОВ.

Перемещение через границы устойчивости равновесий соответствует переходу экосистемы в другое стационарное состояние или к колебательному режиму в зависимости от типа границы. Такое перемещение и порождается изменением коэффициентов модели, зависящих от климатических величин – средней температуры и годовой суммы осадков, сценарий изменения которых предлагается какой-либо климатической моделью. В данной работе используются два сценария RCP-26 и RCP-85 модели IPSL с умеренным и экстремальным потеплением. При экстремально теплом сценарии в первые десятилетия этого периода лесотундра наступает на тундровые сообщества, а лиственничники продвигаются в лесотундру. Однако степень их продвижения сильно лимитирована

66

Материалы Четвертой конференции «Математическое моделирование в экологии» ЭкоМатМод-2015, г. Пущино, Россия

доступным азотом в почве, количество которого поначалу растет. При экстремально теплом сценарии оттаивающая мерзлота резко повышает влажность, тундра и лесотундра заболачиваются, что сопровождается ростом эмиссии ранее захороненного в многолетнемерзлых грунтах углерода, а в дальнейшем уменьшением доступного растениям азотного питания. Умеренно теплый сценарий способствует приросту живой биомассы и ускорению разложения МОВ, но недостаток почвенного азота также лимитирует рост фитомассы. Биотический круговорот в тундровых биогеоценозах при определенных значениях параметров демонстрирует колебательную динамику, подтверждая точку зрения биологов об отсутствии явно выраженного климаксного состояния тундровых растительных сообществ.

Рис. 1.Агрегированные двухкомпонентные схемы совместного биотического круговорота углерода и азота.

а) мохово-кустарничковая тундра на Таймыре (ЖОВ включает фитофагов и деструкторов); б) лиственничник 105 лет в Туре, средняя тайга Вост. Сибири

(ЖОВ не включает фитофагов и деструкторов).

Запасы углерода (гC/м2), азота (гN/м2): C1, N1 – живое органическое вещество; C2, N2 – опад, подстилка, органическое вещество корнеобитаемого слоя почвы. Потоки (гC/м2год для углерода, гN/м2год для азота): q1C– ассимиляция углерода растительностью, q1N, q2N– привнос азота из соседних экосистем и фиксация атмосферного азота микроорганизмами, q2C– привнос мертвого органического вещества из соседних экосистем, y11C – автотрофное дыхание; y12C, y12N – вынос со стоком и потребление фитофагами (б) и гетеротрофное дыхание (а), y21C, y21N – разложение деструкторами и денитрификация, y22C, y22N – вынос МОВ со стоком, f21N – потребление азота растительностью из доступного почвенного или торфяного пула, f12C, f12N – опад, f21C – потребление МОВ деструкторами

(а).

Работа поддержана Программой № 11 Отделения наук о Земле РАН «Влияние современных изменений климата и окружающей среды на процессы в атмосфере и криосфере» и проектом 13-05-00781а РФФИ.

Литература

Абаимов А.П., Особенности и основные направления динамики лесов и редколесий в мерзлотной зоне Сибири.

// Сибирский экологический журнал, 2005, № 4, с. 663-675.

Базилевич Н.И., Гребенщиков О.С., Тишков А.А., Географические особенности структуры и функционирования экосистем. – M., Наука, 1986, 297 c.

Базилевич Н.И., Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. – М., Наука, 1993, 293 с. Базилевич Н.И., Титлянова А.А., Биотический круговорот на пяти континентах: азот и зольные элементы в

наземных экосистемах. - Новосибирск, Изд-во СО РАН, 2008.

Карелин Д.В., Замолодчиков Д.Г., Углеродный цикл в криогенных экосистемах. – М., Наука, 2008, 344 с.

67

Материалы Четвертой конференции «Математическое моделирование в экологии» ЭкоМатМод-2015, г. Пущино, Россия

Лесные экосистемы Енисейского меридиана. // под ред. Ф.И. Плешикова, Изд-во СА РАН, Новосибирск, 2002, 356 с.

Усольцев В.А., Фитомасса и первичная продукция лесов Евразии. – Екатеринбург, УрО РАН, 2010, 569 с.

Permafrost ecosystems: Siberian larch forests. // eds. Osawa A., Zyryanova O.A., Matsuura Y., Kajimoto T., Wein R., 2010, Springer Ecological Studies series, v. 209.

Zavalishin N.N., Dynamic compartment approach for modeling regimes of carbon cycle functioning in bog ecosystems. Ecological Modelling, 2008, v. 213, p. 16-32.

68