Материалы Четвертой конференции «Математическое моделирование в экологии» ЭкоМатМод-2015, г. Пущино, Россия

ИНСТРУМЕНТАРИЙ ДЛЯ ПОИСКА ПЕРИОДИЧЕСКИХ ТРАЕКТОРИЙ ОДНОМЕРНЫХ УНИМОДАЛЬНЫХ ОТОБРАЖЕНИЙ

Люлякин О.П.1, Саранча Д. А.1, Тращеев Р. В.2, Юрезанская Ю.С.1

1 ВЦ РАН, Москва, Россия

dmsaran@yandex.ru, july@ccas.ru , oleg2017@yandex.ru

2 ИФПБ РАН, Пущино, Россия tslav85@mail.ru

Аннотация: рассматриваются разностные уравнения в виде одномерных унимодальных отображений (ОУО). Проведено исследование ОУО, полученных при описании динамики численности леммингов, а так же треугольного отображения. Предложены способы распределения циклов по области начальных данных. Приведен порядок возникновения периодических траекторий при изменении бифуркационного параметра, представлено его сравнение с «порядком Шарковского».

Одномерное унимодальное отображение (ОУО) является одним из популярных математических объектов, используемых при моделировании объектов различной природы. В наших исследованиях задача об изучении свойств ОУО возникла при описании динамики численности животных в рамках математических моделей тундровых популяций и сообществ (Тращеев и др., 2014; Недоступов и др., 2010). В результате проведенных исследований удалось построить набор взаимосвязанных моделей. Основа набора – детальные имитационные модели, построенные во взаимодействии с биологами. Анализ результатов вычислительных экспериментов с взаимодополняющими моделями сообщества «растительность–лемминги–песцы» и популяции леммингов с учетом возрастной структуры привел к обоснованию упрощенной модели в виде одномерного разностного уравнения (ОУО), связывающего численности леммингов в двух соседних годах. В качестве некоторого приближения к полученной упрощенной модели рассмотрено уравнение вида:

Как следует из этой формулы динамика численности популяции леммингов определяется тремя показателями: 1) скоростью прироста биомассы в благоприятный год; 2) максимальной численностью; 3) выживаемостью в наиболее неблагоприятных условиях. Первый показатель характеризует баланс между процессами рождаемости и смертности в отсутствии "давления среды"; второй характеризует экосистему в целом и отражает коэволюцию леммингов и кормовой базы; третий характеризует адаптационные свойства леммингов в экстремальных условиях и во многом определяется локальными характеристиками, в частности рельефом местности в местах перезимовки. Полученные выводы хорошо согласуются с одной из распространенных гипотез о том, что формирует колебания численности популяций не какой-то отдельно взятый фактор, а некоторая их комбинация. Проведенные вычислительные эксперименты (Тращеев и др., 2014; Недоступов и др., 2010) показали, что для ОУО такого типа, при изменении параметра d («ступеньки») от 1 до 0, последовательно возникают зоны стабильности с устойчивыми циклами. Внутри зоны стабильности период циклов постоянный, при переходе от одной зоны к другой период изменяется в последовательности натурального ряда 1, 2, 3, 4… . Зоны стабильности

105

Материалы Четвертой конференции «Математическое моделирование в экологии» ЭкоМатМод-2015, г. Пущино, Россия

отделены друг от друга переходными зонами с более сложными режимами. При этом «ширину» переходных зон можно сделать как угодно малой при стремлении параметра r к бесконечности.

Наличие переходных зон находится в определенном соответствии с зарегистрированной динамикой численности реальных популяций (Тращеев и др., 2014).

В статье (Недоступов и др, 2010) для изучения свойств периодических решений введено такое понятие, как линии возврата (ЛВn), позволяющих определить местоположение траектории при n-ом возврате за положение равновесия. Точки пересечения ЛВn с графиком исходной функции F находятся на соответствующих периодических траекториях. При этом с помощью ЛВn можно отыскать все периодические траектории с периодом, меньшим или равным n. Линии возврата связаны со стандартными

F i (). = F(F(...(F ))) – i-кратными отображениями. ЛВm (m=1,2,..k; k<n/2) формируются

поворотом F(n) на 90 градусов. Функции F(n) формируют периодические траектории периода (n+1). Это положение дает возможность определить, какие циклы появляются при различных начальных условиях. Для удобства исследования переходных зон рассматривалось

треугольное отображение (ТО), X t+1 = F0 (X t )=1−2 0,5 − X t , дополненное горизонтальной

линией – «ступенькой». Это позволяет расширить переходные зоны и получить другие преимущества при их исследовании. Инструментарий ЛВ удобен для анализа результатов вычислительных экспериментов с опусканием ступеньки. Если ступенька находится в некотором месте, то ее пересекает набор ЛВm (m=1,2,..k), реализуется ЛВm с наименьшим номером, среди тех ЛВm, которые выше графика исходной функции. Для ТО получены уравнения для определения координат точек периодических траекторий. Это позволило провести «бифуркационное исследование» – определение циклов, которые возникают по мере опускания ступеньки. Предложен алгоритм расчета последовательности периодов возникающих циклов. При исследовании первой переходной зоны (опускание ступеньки идет сверху вниз), рассматривая последовательно циклы со все большими периодами, приходим к следующей последовательности периодов циклов:

2, 4, 8, 6; 2, 4, 8, 10, 6;

2, 4, 8, 12, 10, 6; 2, 4, 8, 12, 14, 10, 14, 6;

2, 4, 8, 16, 12, 16, 14, 10, 14, 16, 6;

………………

2, 4, 8, 16, 24 ( 3*8), 28 (7*4), 20 (5*4), 28, 12 (3*4), 24 (3*8), 28, 20, 28, 24, 28, 16, 28, 24, 28, 20, 28, 24, 28, 26 (13*2), 22 (11*2), 26, 18 (9*2), 26, 22, 26, 14 (7*2),28, 26, 22, 26, 18, 26, 22, 26, 28, 24, 28, 10 (5*2), 20 (5*4), 28, 24, 28, 26, 22, 26, 28, 18, 28, 26, 22, 26, 28, 24, 28, 26, 14, 28, 26, 28, 24, 28, 26, 22, 26, 28, 18, 28, 26, 22, 26, 28, 24, 28, 20, 28, 24, 28, 26, 28,16, 28, 26, 28, 24, 28, 20, 28, 24, 28, 26, 22, 26, 28, 6 (3*2).

Эта последовательность не противоречит «порядку Шарковского» и в то же время дает взаимное расположение всех циклов, периоды которых не превышают заданное число.

Литература

Недоступов Э.В., Саранча Д.А., Чигерев Е.H., Юрезанская Ю.С. О некоторых свойствах одномерных унимодальных отображений // ДАН. Т. 430. - 2010. - №1. - C. 23-28.

Тращеев Р. В., Люлякин О. П., Саранча Д. А., Юрезанская Ю. С. Метод комплексных исследований на примере моделирования популяций леммингов. - М.: ВЦ РАН, 2014. - 115с.

106

Материалы Четвертой конференции «Математическое моделирование в экологии» ЭкоМатМод-2015, г. Пущино, Россия

ИМИТАЦИОННАЯ MSIR МОДЕЛЬ ДИНАМИКИ АКТИВНОСТИ ПРИРОДНОГО ОЧАГА ХАНТАВИРУСНОЙ ИНФЕКЦИИ

Маклаков К.В.1, Кшнясев И.А.2, Жигальский О.А.

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

1 kvm@ipae.uran.ru; 2 kia@ipae.uran.ru

Аннотация: Данные об активности природного очага хантавирусной инфекции использованы для создания системно-динамической модели MSIR (M – maternally derived immunity, S – susceptible, I – infectious, R – recovered), имитирующей наблюдаемую сезонную динамику распространения инфекции в популяции грызунов.

Понимание механизмов колебаний активности природных очагов и предсказание вспышек хантавирусных (ХВ) эпидемий у человека – актуальная проблема эпидемиологии и медицинской териологии (Бернштейн и др., 2010; Кшнясев и др, 2012; Zhigalskii et al. 2013). Необходим популяционный подход к анализу распространения инфекции, так как данная инфекция переносится в популяциях мелких грызунов. Классическая модель инфекционного заболевания SIR (S –susceptible, I – infectious, R – recovered (immune)) была дополнена с учётом знаний об экологии вирусоносителей (грызунов) и использована в системно-динамическом виде для описания сезонной динамики распространения инфекции.

Вмодели были учтены следующие специфические особенности:

1)фактическая бессимптомность инфекции для хозяина (считается, что ХВ не вызывает дополнительную смертность);

2)вирус выделяется с экскретами лишь в начальный период вирусоносительства (около месяца);

3)потомки инфицированных/переболевших самок обладают врожденным иммунитетом, который сохраняется лишь 2-3 месяца;

4)сезонный характер репродукции (только в сезон размножения);

5)численность популяции ограничена ёмкостью среды.

Учитывающая вышеназванные особенности 4-компартментная эпидемическая модель обозначена как MSIR (M – maternally derived immunity, S –susceptible, I – infectious, R – recovered (immune)). Разработанная системно-динамическая модель представляет собой следующую систему уравнений:

dM/dt = αγ(I+R) – M/m – δM dS/dt = αγS + M/m – βγSI/N – δS dI/dt = βγSI/N – I/i – δI

dR/dt = I/i – (δ + 1 – γ)I,

где: M, S, I, R и N – плотности особей с врожденным иммунитетом, восприимчивых, инфицированных, переболевших и суммарная (N=M+S+I+R) численность соответственно; α

– рождаемость (в день), γ – сезонность (γ=0, если f≤1 или γ=1, если f>1; f=2{0.5[1 + sin(2πt/365)]}p, например, при p=3, продолжительность репродуктивного сезона ≈ 4 мес.

(Taylor, White, Sherratt, 2013); δ – смертность: δ=αN/K, где где K=200 особей – ёмкость

среды; β – интенсивность заражения; m=60 дней – средняя продолжительность материнского иммунитета; i=30-90 дней – средняя продолжительность инфекционной стадии (выделения вируса).

Системную динамику моделировали в среде AnyLogic University 7.1.2. (http://www.xjtek.ru/anylogic/). Значения параметров задавались в соответствии с экологическими условиями южной тайги (сезонность) и экологии рыжей полёвки (Myodes glareolus) – резервуарного хозяина ХВ (хантавируса) Пуумала в активных очагах ГЛПС (геморрагическая лихорадка с почечным синдромом).

107

Материалы Четвертой конференции «Математическое моделирование в экологии» ЭкоМатМод-2015, г. Пущино, Россия

Имитируемая моделью сезонная динамика распространения инфекции (рисунок 1) была сопоставлена с результатами эпизоотического мониторинга рыжей полевки (РП, Myodes glareolus), проводившегося в окрестностях города Ижевск (56°51′СШ 53°13′ ВД): 15 лет (1981-1995 гг.) – учёты четыре раза в год, и 25 лет (1981-2005 гг.) – учёт один раз в год в августе. ХВ-антиген (AG+) в лёгких животных выявлялся иммуноферментным методом (Бернштейн и др., 2010).

Рис.1. Имитированная динамика (диаграмма накопления) численности вирусоносителей различного статуса с коротким сезоном размножения (4 мес., p=3).

Результаты имитационного моделирования показали, что:

1)инфекция не исчезает из популяции в течение года и её динамика воспроизводится без наличия других внешних резервуаров в среде;

2)наибольшего значения доля заражённых и переболевших достигает к концу сезона размножения;

3)эта доля не превышает 30%.

Приведённые результаты соответствуют эмпирическим показателям эпизоотического мониторинга и позволяют сделать вывод об адекватности модели, которая для полного описания механизмов вспышек хантавирусной инфекции на следующем этапе разработки нуждается в дополнении сезонной динамики многолетней динамикой численности грызунов.

Литература

Бернштейн А.Д., Гавриловская И.Н., Апекина Н.С. Особенности природной очаговости хантавирусных зоонозов // Эпидемиология и вакцинопрофилактика, 2010, №2, С. 5-13.

Кшнясев И. А. Бернштейн А. Д. Динамика активности природного очага хантавирусной инфекции: автономные или вынужденные колебания? // Математическое моделирование в экологии / Материалы Третьей Национальной научной конференции с международным участием, 21-25 октября 2013 г. – Пущино, ИФХиБПП РАН, 2013.–С. 152–153.

Zhigalskii O. A., Bernshtein A. D., Kshnyasev I. A., Apekina N. S. Ecological mechanisms of HFRS activity in European foci: Prognosis of incidence // Russian Journal of Ecology, 2013, Vol. 44, No. 3, pp. 267–270.

Taylor R.A., White A., Sherratt J.A. How do variations in seasonality affect population cycles? // Proc. R. Soc. B 2013 280: 20122714.

108