5.3. Енергетичний баланс окиснення субстрату

Завдання. Скласти енергетичний баланс окиснення глюкози за таких умов:

а) катаболізм глюкози здійснюється за КДФГ- шляхом ;

б) Р/О = 2;

в) НАДФН є джерелом відновлювальних еквівалентів, окиснюваних до води через дихальний ланцюг.

Аналіз окисно-відновних потенціалів (див. таблицю) показує, що у дихальному ланцюгові є тільки три етапи окиснення, на яких вивільнюється стільки енергії, скільки міститься в одному макроергічному зв’язку. При перенесенні двох протонів від НАДН на кисень тільки три електронні переходи можуть бути спряжені з фосфорилюванням АДФ у АТФ. Такий зв’язок окислення та фосфорилювання виражають у вигляді коефіцієнта Р/О.

Р/О – це число молекул АТФ, утворюваних у розрахунку на один атом кисню. У мітохондріальному дихальному ланцюгові цей коефіцієнт дорівнює трьом, якщо донором електронів є НАДН, і двом, якщо – ФАДН. Відомі навіть пункти утворення АТФ (див. таблицю): дегідрування НАДН, окиснення цитохрому b та окиснення цитохрому а. Знаючи співвідношення Р/О, можна скласти енергетичний баланс окиснення субстрату.

Окисно-відновні потенціали компонентів дихального ланцюга, різниця потенціалів та еквівалентні зміни вільної енергії

Компоненти дихального ланцюга	Окисно-відновний потенціал (Е01), В	Різниця потенціалів, В	Зміна вільної енергії (- G01), кДж/моль
Водень	- 0,42	0,10 0,24 0,04 0,31 0,02 0,52	19,3 46, 4 7,7 59,8 3,8 100,4
НАД+	- 0,32
Флавопротеїн	- 0,08
Цитохром b	- 0,04
Цитохром c	+ 0,27
Цитохром a	+ 0,29
Кисень	+ 0,81

Згідно з умовою, катаболізм глюкози здійснюється за шляхом Ентнера-Дудорова (КДФГ-шлях), і НАДФН є джерелом відновлювальних еквівалентів, які окиснюються до води через дихальний ланцюг. У цьому разі на 1 моль використаної глюкози кількість утворених відновлювальних еквівалентів (НАДН та НАДФН) становить (рис. 5.4 та 5.5):

1) при окисненні глюкози до пірувату – 1 моль НАДН і 1 моль НАДФН;

2) при дегідруванні пірувату – 2 моль НАДН;

3) у циклі трикарбонових кислот: при окисненні ізоцитрату – 2 моль НАДФН; при окисненні α-кетоглутарату – 2 моль НАДН; при окисненні малату – 2 моль НАДН; тобто всього 2 · 3 = 6 моль (НАДН+НАДФН). Крім того, при окисненні сукцинату до фумарату утворюється 2 моль ФАДН.

Отже, загальна кількість відновлювальних еквівалентів, утворювана при окисненні глюкози, дорівнює: 2 + 2 + 6 = 10 моль (НАДН+НАДФН) і 2 моль ФАДН.

При Р/О, що дорівнює 2, з 1 моль НАДН утворюється 2 моль АТФ, а з 1 моль ФАДН – 1 моль АТФ. Отже, кількість АТФ становить: 10 · 2 + 2 · 1 = 22 моль АТФ.

Якщо до цього додати 1 моль АТФ, що синтезується при катаболізмі глюкози за КДФГ-шляхом та 2 моль АТФ, що утворюються при перетворенні

сукциніл-КоА на сукцинат у циклі трикарбонових кислот, одержимо 22 + 3 = 25 моль АТФ.

Отже, при окисненні глюкози за шляхом Ентнера-Дудорова та за умови, що Р/О = 2 і НАДФН є джерелом відновлювальних еквівалентів, кількість синтезованої АТФ дорівнює 25 моль.