§ 26. Брожение

У организмов, обитающих в бескислородной среде и не нуждающихся в кислороде, — анаэробов, а также у аэробов при недостатке кислоро­да некоторые клетки способны синте­зировать АТФ, расщепляя пита­тельные вещества в ходе бескислородного процесса — брожения. Суть его заключается в том, что глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты (как и в процессе гликолиза). Затем клетки микроорганизмов (бактерий и дрожжей) превращают пировиноградную кислоту не в углекислый газ и воду, а в другие продукты. В зависимости от получающихся при этом веществ различают молочнокислое, спиртовое, уксуснокислое и другие виды брожения.

Молочнокислое брожение. При молочнокислом брожении глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты, которая затем восстанавливается до молочной:

1) С₆Н₁₂О₆ + 2АДФ + 2Н₃РО₄ + 2НАД⁺ →2С₃Н₄О₃ + 2АТФ + 2НАД •Н

2) С₃Н₄О₃ + 2НАД • Н → С₃Н₆О₃ + 2НАД⁺.

Суммар­но его можно выразить урав­нением:

С₆Н₁₂О₆ + 2АДФ + 2Н₃Р0₄ →2 С₃Н₆О₃ + 2АТФ.

Молочнокислое брожение осу­ществляют молочнокислые бакте­рии (например, некоторые стрептококки). Образование молоч­ной кислоты по такому типу осу­ществляется также в мышечных клетках животных в условиях дефицита кис­лорода.

Спиртовое брожение широко распространено в природе и его осуществля­ют дрожжи. В отсутствие кислоро­да дрожжевые клетки образуют из глюкозы этиловый спирт и СО₂.

Вначале спиртовое брожение идет аналогично молочнокислому. Заключительные реакции этого процесса приводят к образованию этилового спирта. От каждой молекулы пировиноградной кислоты отщепляется молекула СО₂ и образуется молекула двууглеродного соединения — уксусного альдегида, который затем восстанавли­вается до этилового спирта атомами во­дорода:

1. С₆Н₁₂О₆ + 2АДФ + 2Н₃РО₄ + 2НАД⁺ → 2С₃Н₄О₃ + 2АТФ +

2НАД • Н;

2) С₃Н₄О₃ →СН₃СОН + СО₂;

3) СН₃СОН + 2НАД • Н → С₂Н₅ОН + 2НАД⁺.

Суммарно: С₆Н₁₂О₆ + 2АДФ + 2Н₃РО₄ → 2С₂Н₅ОН + 2АТФ + 2СО₂.

Спиртовое брожение кроме дрожжей осуществляют некоторые анаэробные бактерии. Этот тип бро­жения наблюдается в растительных клетках в отсутствие кислорода.

Уксуснокислое брожение. При этом типе брожения образуется уксусная кислота и углекислый газ:

1. С₆Н₁₂О₆ + 2АДФ + 2Н₃РО₄ + 2НАД⁺ → 2С₃Н₄О₃ + 2АТФ +

2НАД • Н;

2) С₃Н₄О₃ →СН₃СОН + СО₂;

3) СН₃СОН + 1/2О → СН₃СООН.

Практическое значение броже­ния. Процессы брожения находят большое практическое применение. Молочнокислое брожение использу­ется для получения различных кис­ломолочных продуктов, при солении и квашении овощей, силосовании кормов и т.д. Кефир — продукт со­вместной деятельности молочнокис­лых бактерий и дрожжей. Известно много национальных кисломолоч­ных продуктов (кумыс, айран, йогурт и др.), для приготовления которых используют кобылье, верблюжье, овечье, козье молоко, а в качестве закваски — естественно возникшие и сохраняемые комплексы молочно­кислых бактерий и дрожжей.

Скисание сливок, необходимое для получения сливочного масла, вызывают бактерии рода стрепто­кокк. Помимо молочной кислоты некоторые из них образуют ацето­ны и диацетил, придающие сливоч­ному маслу характерный запах и вкус. Субстратом при этом служит лимонная кислота, содержание ко­торой в молоке достигает 1 г/л.

Спиртовое брожение лежит в основе получения различных спир­тов, в том числе этилового, а так­же вин и пива.

1. Чем отличается брожение от клеточного дыхания? 2. Что происходит в мышечных клетках при кислородном голодании? 3. Какие виды брожения вам известны? 4. Чем принципиально отличается уксуснокислое брожение от спиртового? 5. Каково практическое значение брожения? 6. Известно, что при изготовлении вина в домашних условиях путем сбраживания сахаров, содержащихся в различных фруктах, особенно у неопытных виноделов вместо вина образуется продукт с высоким содержанием уксуса. Чем это можно объяснить?