- •Глава 8. Селекция и биотехнология
- •Введение
- •Глава 1. Химические компоненты живых организмов § 1. Содержание химических элементов в организме. Макро- и микроэлементы
- •§ 2. Неорганические вещества
- •§ 3. Органические вещества. Аминокислоты. Белки
- •§ 4. Свойства и функции белков
- •§ 5. Углеводы
- •§ 6. Липиды, их строение и функции
- •§ 7. Нуклеиновые кислоты
- •§ 8. Атф. Биологически активные вещества
- •Глава 2. Клетка – структурная и функциональная единица живых организмов
- •§ 9. История открытия клетки. Создание клеточной теории
- •§ 10. Методы изучения клетки
- •§ 11. Строение клетки
- •§ 12. Цитоплазматическая мембрана
- •§ 13. Гиалоплазма. Цитоскелет.
- •§ 14. Клеточный центр. Рибосомы
- •§ 15. Эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи. Лизомосы
- •§ 16. Вакуоли
- •§ 17. Митохондрии. Пластиды
- •§ 18. Ядро
- •§ 19. Особенности строения клеток прокариот
- •§ 20. Особенности строения клеток эукариот
- •Глава 3. Деление клетки
- •§ 21. Клеточный цикл
- •§ 22. Митоз. Амитоз. Прямое бинарное деление
- •§ 23. Мейоз и его биологическое значение
- •Глава 4. Обмен веществ и превращение энергии в организме
- •§ 24. Общая характеристика обмена веществ и превращения энергии
- •§ 25. Энергетический обмен
- •§ 26. Брожение
- •§ 27. Фотосинтез
- •§ 28. Хранение наследственной информации
- •§ 29. Реализация наследственной информации — синтез белка на рибосомах
- •§ 30. Регуляция транскрипции и трансляции в клетке и организме
- •Глава 5. Структурная организация и регуляция функций живых организмов § 31. Структурная организация живых организмов
- •§ 32. Ткани и органы растений
- •§ 33. Ткани и системы органов животных
- •§ 34. Саморегуляция жизненных функций организмов
- •§ 35. Иммунная регуляция
- •§ 36. Специфическая иммунная защита организма
- •§ 37. Иммунологическая реакция организма (иммунный ответ)
- •Глава 6. Размножение и индивидуальное развитие организмов
- •§ 38. Типы размножения организмов. Бесполое размножение
- •§ 39. Половое размножение. Образование половых клеток
- •§ 40. Оплодотворение
- •§ 41. Онтогенез. Эмбриональное развитие животных
- •§ 42. Постэмбриональное развитие
- •§ 43. Онтогенез человека
- •Глава 7. Наследственность и изменчивость организмов
- •§ 44. Закономерности наследования признаков, установленные г. Менделем. Моногибридное скрещивание. Первый и второй законы Менделя
- •§ 45. Цитологические основы наследования признаков при моногибридном скрещивании
- •§ 46. Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя
- •§ 47. Взаимодействие аллельных генов
- •§ 48. Хромосомная теория наследственности. Сцепленное наследование
- •§ 49. Генетика пола
- •§ 50. Изменчивость организмов, ее типы. Модификационная изменчивость
- •§ 51. Генотипическая изменчивость
- •§ 52.Особенности наследственности и изменчивости человека
- •§ 53. Наследственные болезни человека
- •Глава 8. Селекция и биотехнология
- •§ 54. Cелекции, ее задачи и основные направления
- •§ 55 . Методы селекции и ее достижения
- •§ 56. 0Сновные направления биотехнологии
- •§ 57. Инструменты генетической инженерии
- •§ 58. Успехи и достижения генетической инженерии
§ 12. Цитоплазматическая мембрана
Цитоплазматическая мембрана, плазмалемма — основная, универсальная для всех клеток составная часть поверхностного аппарата. Ее толщина составляет около 10 нм. Она ограничивает цитоплазму и защищает ее от внешних воздействий, принимает участие в процессах обмена веществ с окружающей средой.
Химическими компонентами мембраны являются липиды и белки. Липиды составляют в среднем 40 % массы мембран. Среди них преобладают фосфолипиды.
Молекулы липидов располагаются в виде двойного слоя (билипидный слой). Каждая молекула липида образована полярной гидрофильной головкой и неполярными гидрофобными хвостами. В цитоплазматической мембране их гидрофильные головки обращены к наружной и внутренней поверхности мембраны, а гидрофобные хвосты — внутрь мембраны (рис. ).
Кроме основного билипидного слоя, в состав мембран входят белки двух разновидностей: периферические и интегральные. Периферические белки связаны с полярными головками липидных молекул электростатическими взаимодействиями. Они не образуют сплошного слоя. Периферические белки связывают плазмалемму с над- или субмембранными структурами поверхностного аппарата.
Интегральные белки более или менее глубоко погружены в мембрану, либо пронизывают ее насквозь (см. рис. ).
С некоторыми молекулами липидов и белков плазмалеммы животных клеток связаны ковалентными связями молекулы полисахаридов. Их короткие, сильно разветвленные молекулы образуют гликолипиды и гликопротеиды. Полисахаридный слой покрывает всю поверхность клетки. Он называется гликокаликсом (от лат. гликис — сладкий и калюм — толстая кожа), и представляет собой надмембранный комплекс животной клетки.
Функции плазмалеммы. Плазмалемма выполняет барьерную, рецепторную и транспортную функции.
Барьерная функция. Окружая клетку со всех сторон, цитоплазматическая мембрана играет роль механического барьера – преграды между сложно организованным внутриклеточным содержимым и внешней средой. Барьерную функцию обеспечивает билипидный слой, не давая содержимому клетки растекаться и препятствуя проникновению в клетку чужеродных для нее веществ.
Рецепторная функция. Некоторые белки мембраны способны узнавать определенные вещества и связываться с ними. Таким образом рецепторные белки участвуют в отборе молекул, поступающих в клетки. К рецепторным белкам относятся, например, антигенраспознающие рецепторы В-лимфоцитов, рецепторы гормонов и т.д. К этому же типу можно отнести интегральные белки, выполняющие специфические ферментативные функции, осуществляющие процессы пристеночного пищеварения в кишечнике.
В плазматическую мембрану встроены также сигнальные белки, способные в ответ на действие различных факторов окружающей среды изменять свою пространственную структуру и таким образом передавать сигналы внутрь клетки. Следовательно, плазматическая мембрана обеспечивает раздражимость организмов (способность воспринимать раздражители и определенным образом реагировать на них), осуществляя обмен информацией между клеткой и окружающей средой.
В осуществлении рецепторной функции, кроме мембранных белков, важную роль играют элементы гликокаликса.
Разнообразие и специфичность наборов рецепторов на поверхности клеток приводит к созданию очень сложной системы маркеров, позволяющих отличить «свои» клетки (той же особи или того же вида) от «чужих». Сходные клетки вступают друг с другом во взаимодействия, приводящие к слипанию поверхностей (коньюгация у бактерий, образование тканей у животных).
С цитоплазматической мембраной связана локализация специфических рецепторов, реагирующих на физические факторы. Так, у фотосинтезирующих бактерий и цианобактерий на мембранах локализованы рецепторы (хлорофиллы), взаимодействующие с квантами света. В плазмалемме светочувствительных клеток животных расположена специальная система фоторецепторов (родопсин). С помощью фоторецепторов световой сигнал превращается в химический, что в свою очередь приводит к возникновению нервного импульса.
Транспортная функция. Одной из основных функций мембраны является перенос веществ. Выделяют несколько основных способов транспорта веществ через цитоплазматическую мембрану: диффузия, облегченная диффузия, активный транспорт и транспорт в мембранной упаковке.
Диффузия — движение веществ через мембрану по градиенту концентрации (из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Этот процесс происходит без затраты энергии вследствие хаотического движения молекул. Диффузный транспорт веществ осуществляется либо через билипидный слой (жирорастворимые вещества), либо при участии транспортных белков мембраны (рис. ). В этом случае транспортные белки образуют молекулярные комплексы — каналы, через которые проходит растворенные молекулы и ионы.
Облегченная диффузия — наблюдается тогда, когда специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану. При этом переносимые частицы перемещаются по градиенту концентрации, но быстрее, чем при обычной диффузии. Диффузия и облегченная диффузия являются пассивными видами транспорта.
Наконец, наиболее важный вид транспорта — активный мембранный транспорт. Его принципиальное отличие от пассивного транспорта состоит в возможности переноса вещества против градиента концентрации. Для этого в мембране имеются специальные насосы, работающие с использованием энергии (чаще всего АТФ).
Одним из наиболее распространенных мембранных насосов является так называемая калиево-натриевая АТФаза (К\Na-АТФаза). Благодаря ее работе из клетки непрерывно удаляются ионы Na+ и закачиваются ионы К+. Таким образом в клетке и вне ее поддерживается разность концентраций этих ионов, что лежит в основе многих биоэлектрических и транспортных процессов.
В результате активного транспорта с помощью мембранного насоса происходит также регуляция концентрации Mg2+ и Са2+ в клетке.
Наряду с ионами путем активного транспорта через цитоплазматическую мембрану в клетку поступают моносахариды, аминокислоты и другие вещества.
Своеобразной и относительно хорошо изученной разновидностью мембранного транспорта является транспорт в мембранной упаковке. Он особенно важен для клеток протистов, пищеварительных и секреторных клеток, фагоцитов и др. Различают эндоцитоз и экзоцитоз — в зависимости от того, в каком направлении переносятся вещества (в клетку или из нее).
Эндоцитоз (от греч. эндон — внутри и китос — клетка) — поглощение клеткой пищевых частиц. При эндоцитозе определенный участок плазмалеммы захватывает, обволакивает внеклеточный материал, заключая его в мембранную упаковку, возникшую за счет впячивания мембраны (рис. ).
Эндоцитоз разделяют на фагоцитоз (захват и поглощение крупных твердых частиц) и пиноцитоз (поглощение жидкости). Путем эндоцитоза осуществляется питание гетеротрофных протистов, защитные реакции организма (поглощение лейкоцитами чужеродных частиц) и др. Он не характерен для растений и грибов (подумайте, почему).
Экзоцитоз — транспортировка веществ, заключенных в мембранную упаковку, из клетки во внешнюю среду. Вакуолярный пузырек перемещается к цитоплазматической мембране, сливается с ней, а его содержимое выделяется в окружающую среду. Таким способом выделяются пищеварительные ферменты, секреторные гранулы, гормоны, гемицеллюлоза и др.
1. Что такое плазмалемма? Можно ли ее видеть в световой микроскоп? 2. Каковы химический состав и строение плазмалеммы? 3. Какие функции выполняет плазмалемма? 4. Какие вещества и как обеспечивают выполнение плазмалеммой сигнальной функции? 5. Как осуществляется перенос веществ через мембрану? 6. В чем состоит принципиальное отличие пассивного транспорта от активного? 7.Что общего и отличного между процессами фагоцитоза и пиноцитоза? Клетки каких организмов могут осуществлять эти процессы? Свой ответ обоснуйте.