§ 40. Оплодотворение

Осеменение и оплодотворение у животных. Как вам уже известно, процесс слияния мужской и женской половых клеток называется оплодотворением. Однако для того, чтобы оно произошло, сперматозоиду необходимо встретиться с яйцеклеткой. Процесс сближения мужских и женских половых клеток у животных называется осеменением. Различают наружное и внутреннее осеменение.

При наружном осеменении сперматозоиды и яйцеклетки попадают в воду, где и происходит их слияние. Наружное осеменение характерно для водных животных (многих беспозвоночных, рыб, амфибий). При таком осеменении необходимо большое количество гамет (например, треска выметывает около 10 млн. икринок), так как большая часть их гибнет от неблагоприятных условий среды. Встрече гамет содействует выработка ими особых веществ, усиливающих движение сперматозоидов и продлевающих период их подвижности.

Внутреннее осеменение характерно для обитателей суши, где отсутствуют условия для сохранения и встречи гамет во внешней среде. При таком типе осеменения сперматозоиды вводятся в половые пути самки. У самцов для этого обычно имеются совокупительные органы. В этом случае вероятность осеменения очень высока и, как следствие, количество яйцеклеток у таких животных резко уменьшается. Внутреннее осеменение характерно для всех наземных позвоночных (рептилий, птиц, млекопитающих), а также для многих беспозвоночных (круглых червей, пауков и насекомых).

При встрече сперматозоидов с яйцеклеткой происходит процесс оплодотворения. Этот процесс состоит из нескольких этапов: проникновения сперматозоида в яйцеклетку, слияния гаплоидных ядер обеих гамет с образованием диплоидной клетки – зиготы и активации ее к дроблению и к дальнейшему развитию.

Проникновение сперматозоида в яйцеклетку вызывает образование оболочки оплодотворения, которая препятствует проникновению других сперматозоидов в яйцеклетку.

Проникшее в цитоплазму яйцеклетки ядро сперматозоида набухает, достигает величины ядра яйцеклетки. Ядра сближаются и сливаются. Этот момент и является собственно оплодотворением. В результате образуется зигота с диплоидным набором хромосом. В ядре зиготы все хромосомы вновь становятся парными: в каждой паре гомологичных хромосом одна из них – отцовская, другая – материнская. Следовательно, диплоидный набор хромосом, характерный для соматических клеток каждого вида организма, восстанавливается именно при оплодотворении.

Двойное оплодотворение у цветковых растений. Оплодотворению у цветковых растений предшествует формирование мужского и женского гаметофитов – полового поколения в жизненном цикле растений (рис. _). Мужской гаметофит образуется следующим образом. В пыльцевых камерах (микроспорангиях) пыльников тычинок имеются особые диплоидные клетки – материнские клетки микроспор. Они претерпевают мейоз, в результате чего из каждой клетки образуется по четыре микроспоры. Затем в пыльнике каждая микроспора превращается в пыльцевое зерно (пыльцу) — мужской гаметофит. Он состоит из двух клеток: большой (вегетативной) и малой (генеративной), покрытых двойной оболочкой. Позднее генеративная клетка делится митотически с образованием двух неподвижных мужских половых клеток – спермиев.

Образование женского гаметофита происходит в семязачатке, находящемся внутри завязи пестика. Семязачаток, или семяпочка, – это мегаспорангий, защищенный покровами. Покровы окружают семязачаток со всех сторон, но на верхушке не срастаются и образуют узкий канал – пыльцевход. В семязачатке, вблизи пыльцевхода, развивается одна диплоидная клетка, которая является материнской клет­кой мегаспор. Она делится путем мейоза, давая четыре гаплоидные мегаспоры. Ядро одной из мегаспор (остальные три разрушаются) претерпевает три последовательных митотических деления. После первого деления образуется два ядра, которые перемещаются к противоположным полюсам клетки, где осуществляются два последующих деления. В результате на каждом из полюсов образуется по четыре ядра. Три ядра у каждого полюса обособляются в клетки. На полюсе, который находится ближе к пыльцевходу, одна из клеток становится женской гаметой – яйцеклеткой, две другие – вспомогательными клетками – синергидами. Три клетки на противоположном полюсе называются антиподами. Два оставшихся на полюсах клетки ядра (полярные ядра) мигрируют к центру и спустя некоторое время сливаются, образуя диплоидное ядро центральной клетки. Так формируется зародышевый мешок, который представляет собой женский гаметофит с яйцеклеткой.

После созревания пыльцы пыльники тычинок лопаются и пыльца попадает на рыльце пестика, то есть происходит опыление. Попав на рыльце пестика, пыльцевое зерно набухает и начинает прорастать (рис. _). Из вегетативной клетки развивается длинная пыльце­вая трубка, которая по тканям столбика дорастает до завязи и далее до семязачатка. Из генера­тивной клетки к этому моменту образуются два спермия, которые попадают в пыльцевую трубку.

Пыльцевая трубка входит в семязачаток через пыльцевход. Кончик трубки разрывается, спермии освобождаются и проникают в зародышевый мешок.

Один из спермиев сливается с яйцеклеткой. В результате образуется зигота, из которой развивается зародыш нового растительного организма. Второй спермий сливается с диплоидным ядром центральной клетки зародышевого мешка, образуя триплоидную клетку. Впоследствии, в результате деления этой клетки формируется питательная ткань – эндосперм. В нем содержится запас питательных веществ, необходимых для роста и развития зародыша.

Слияние одного спермия с яйцеклеткой, а другого с центральной диплоидной клеткой – двойное оплодотворение – представляет собой характерную особенность цветковых растений. Этот способ оплодотворения был открыт в 1898 г. русским цитологом и эмбриологом С. Г. Навашиным.

Благодаря двойному оплодотворению происходит быстрое образование питательной ткани. Кроме того, ускоряется весь процесс формирования семени.

После оплодотворения семязачаток разрастается и превращается в семя, а в результате разрастания завязи пестика формируется плод. Стенки завязи становятся стенками плода – околоплодником, внутри которого находятся семена.

Партеногенез. Особую форму полового размножения представляет собой партеногенез, или девственное размножение, – развитие организма из неоплодотворенной яйцеклетки. Эта форма размножения характерна главным образом для видов, обладающих коротким жизненным циклом.

Партеногенез может быть гаплоидным и диплоидным.

При гаплоидном (генеративном) партеногенезе новый организм развивается из гаплоидной яйцеклетки. Получаемые при этом особи могут быть только мужскими, только женскими или теми и другими. Это зависит от хромосомного определения пола. Например, у пчел, паразитических ос, муравьев самцы появляются в результате партеногенеза, в то время как из оплодотворенных яиц – диплоидные самки, что приводит к возникновению различных каст организмов. Такой механизм размножения у общественных насекомых позволяет регулировать численность потомков разного пола.

У тлей, дафний, коловраток, некоторых ящериц наблюдается диплоидный (соматический) партеногенез, при котором самки формируют диплоидные яйцеклетки. В благоприятных условиях у дафний, например, не происходит мейоза: диплоидные яйцеклетки развиваются без оплодотворения и дают начало самкам. У скальных ящериц перед мейозом происходит увеличение числа хромосом в клетках половых желез. Далее клетки проходят нормальный цикл мейоза, и в результате образуются диплоидные яйцеклетки, которые без оплодотворения дают начало новому поколению, состоящему только из самок. Это дает возможность поддерживать численность особей в условиях, когда затруднена встреча особей разного пола.

Установлено существование ес­тественного партеногенеза у птиц. У одной из пород индеек многие яйца развиваются партеногенетически, причем из них появляются только самцы.

1.Что такое осеменение, каково его значение в размножении животных? 2. Какие существуют типы осеменения, в чем их преимущества и недостатки? 3.Проведите сравнительный анализ процесса формирования половых клеток у животных и растений. В чем выражается основное сходство и различие этих процессов? 4. Что представляют собой мужской и женский гаметофиты цветковых растений и как осуществляется процесс их образования? 5. Что такое оплодотворение, и каково его биологическое значение? 6. Предложите гипотезы относительно того, почему у ряда видов животных появился такой процесс, как партеногенез. Какую роль он сыграл и играет у животных, развивающихся партеногенетически?