- •Глава 8. Селекция и биотехнология
- •Введение
- •Глава 1. Химические компоненты живых организмов § 1. Содержание химических элементов в организме. Макро- и микроэлементы
- •§ 2. Неорганические вещества
- •§ 3. Органические вещества. Аминокислоты. Белки
- •§ 4. Свойства и функции белков
- •§ 5. Углеводы
- •§ 6. Липиды, их строение и функции
- •§ 7. Нуклеиновые кислоты
- •§ 8. Атф. Биологически активные вещества
- •Глава 2. Клетка – структурная и функциональная единица живых организмов
- •§ 9. История открытия клетки. Создание клеточной теории
- •§ 10. Методы изучения клетки
- •§ 11. Строение клетки
- •§ 12. Цитоплазматическая мембрана
- •§ 13. Гиалоплазма. Цитоскелет.
- •§ 14. Клеточный центр. Рибосомы
- •§ 15. Эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи. Лизомосы
- •§ 16. Вакуоли
- •§ 17. Митохондрии. Пластиды
- •§ 18. Ядро
- •§ 19. Особенности строения клеток прокариот
- •§ 20. Особенности строения клеток эукариот
- •Глава 3. Деление клетки
- •§ 21. Клеточный цикл
- •§ 22. Митоз. Амитоз. Прямое бинарное деление
- •§ 23. Мейоз и его биологическое значение
- •Глава 4. Обмен веществ и превращение энергии в организме
- •§ 24. Общая характеристика обмена веществ и превращения энергии
- •§ 25. Энергетический обмен
- •§ 26. Брожение
- •§ 27. Фотосинтез
- •§ 28. Хранение наследственной информации
- •§ 29. Реализация наследственной информации — синтез белка на рибосомах
- •§ 30. Регуляция транскрипции и трансляции в клетке и организме
- •Глава 5. Структурная организация и регуляция функций живых организмов § 31. Структурная организация живых организмов
- •§ 32. Ткани и органы растений
- •§ 33. Ткани и системы органов животных
- •§ 34. Саморегуляция жизненных функций организмов
- •§ 35. Иммунная регуляция
- •§ 36. Специфическая иммунная защита организма
- •§ 37. Иммунологическая реакция организма (иммунный ответ)
- •Глава 6. Размножение и индивидуальное развитие организмов
- •§ 38. Типы размножения организмов. Бесполое размножение
- •§ 39. Половое размножение. Образование половых клеток
- •§ 40. Оплодотворение
- •§ 41. Онтогенез. Эмбриональное развитие животных
- •§ 42. Постэмбриональное развитие
- •§ 43. Онтогенез человека
- •Глава 7. Наследственность и изменчивость организмов
- •§ 44. Закономерности наследования признаков, установленные г. Менделем. Моногибридное скрещивание. Первый и второй законы Менделя
- •§ 45. Цитологические основы наследования признаков при моногибридном скрещивании
- •§ 46. Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя
- •§ 47. Взаимодействие аллельных генов
- •§ 48. Хромосомная теория наследственности. Сцепленное наследование
- •§ 49. Генетика пола
- •§ 50. Изменчивость организмов, ее типы. Модификационная изменчивость
- •§ 51. Генотипическая изменчивость
- •§ 52.Особенности наследственности и изменчивости человека
- •§ 53. Наследственные болезни человека
- •Глава 8. Селекция и биотехнология
- •§ 54. Cелекции, ее задачи и основные направления
- •§ 55 . Методы селекции и ее достижения
- •§ 56. 0Сновные направления биотехнологии
- •§ 57. Инструменты генетической инженерии
- •§ 58. Успехи и достижения генетической инженерии
§ 39. Половое размножение. Образование половых клеток
Половой процесс. Половое размножение характеризуется наличием полового процесса, одним из важнейших этапов которого является оплодотворение – образование мужских и женских клеток (гамет) и последующее их слияние. Гаметы у большинства организмов образуются с перекомбинированными родительскими хромосомами (вспомните, как осуществляется мейоз). Слияние генетически различных гамет приводит к образованию диплоидной зиготы, из которой развивается дочерний организм с новой комбинацией наследственных признаков, принадлежащих обоим родителям. Это повышает возможность организмов приспосабливаться к постоянно меняющимся условиям среды, что имеет первостепенное значение в эволюции органического мира. В этом заключается существенное преимущество полового размножения над бесполым.
Различают два типа полового процесса – конъюгацию и копуляцию. При конъюгации происходит слияние содержимого (протопластов) двух неспециализированных клеток (у некоторых водорослей и грибов) или обмен генетическим материалом между особями (у некоторых бактерий и инфузорий). При конъюгации у бактерий и инфузорий, в отличие от водорослей и грибов, не происходит увеличения числа особей. Однако за счет обмена и перекомбинации генетического материала двух клеток обеспечивается повышение их наследственной изменчивости.
Копуляция (гаметогамия) – слияние мужской и женской половых клеток с образованием зиготы. При этом гаплоидные ядра гамет образуют диплоидное ядро зиготы.
Строение половых клеток. Сперматозоиды высших животных имеют головку, шейку и длинный хвост, служащий для активного передвижения (рис. _). Именно такое строение имеют сперматозоиды человека. Головка содержит гаплоидное ядро и незначительное количество цитоплазмы с органеллами. На переднем конце головки расположена акросома, представляющая собой видоизмененный аппарат Гольджи. В акросоме содержатся гидролитические ферменты, растворяющие оболочку яйцеклетки при оплодотворении, В шейке находятся две центриоли и митохондрии; последние генерируют энергию для движения жгутиков и осуществления метаболической активности сперматозоида.
Сперматозоиды могут длительное время сохранять свою жизнеспособность вне организма при их замораживании. Это свойство широко применяется в сельском хозяйстве, в частности, при разведении крупного рогатого скота методом искусственного осеменения. Сперму элитных пород животных собирают и хранят в жидком азоте, а после размораживания используют для получения высокопродуктивного потомства.
Яйцеклетки чаще всего имеют сферическую форму (рис. _). Они обычно значительно крупнее соматических клеток. Яйцеклетка человека, например, имеет в диаметре около 100 мкм. Особенно больших размеров достигают яйцеклетки животных, эмбриональное развитие которых происходит вне тела матери (яйца птиц, рептилий, амфибий и рыб). Так, у курицы диаметр яйцеклетки (без белковой оболочки) составляет свыше 30 мм, у акулообразных – 50-70 мм, а у страуса – 80 мм.
Яйцеклетки покрыты оболочками. По происхождению оболочки делят на первичные, вторичные и третичные. Первичная оболочка яйцеклетки является производной цитоплазмы и называется желточной оболочкой. Ее наличие характерно для яйцеклеток всех животных. Вторичные оболочки образуются за счет деятельности клеток, питающих яйцеклетку. Они характерны, например, для членистоногих (хитиновая оболочка). Третичные оболочки возникают в результате деятельности желез половых путей. К третичным оболочкам относятся скорлуповая, подскорлуповая и белковая оболочка яиц птиц и пресмыкающихся, студенистая оболочка яйцеклеток земноводных.
Оболочки выполняют защитные функции, обеспечивают обмен веществ с окружающей средой, а у плацентарных служат для внедрения зародыша в стенку матки.
Гаметогенез. Процесс образования и развития гамет называется гаметогенезом. У многоклеточных водорослей, многих грибов и споровых растений формирование гамет происходит в специальных органах полового размножения. Женские гаметы образуются в оогониях или архегониях, мужские – в антеридиях, а у некоторых водорослей – в вегетативных клетках. У большинства животных гаметогенез протекает в специальных половых железах.
В природе есть немало видов, у которых один и тот же организм может образовывать как мужские, так и женские половые клетки. Такие организмы называются гермафродитами (в греческой мифологии Гермафродитос – дитя Гермеса и Афродиты – обоеполое существо, несущее в себе и женское и мужское начало). Гермафродитизм встречается у многих беспозвоночных животных (кишечнополостные, плоские и кольчатые черви, моллюски) и у растений.
Гермафродитизм развивался как приспособление к сидячему, малоподвижному или паразитическому образу жизни. Одним из его преимуществ является возможность самооплодотворения при наличии только одной особи. Однако у большинства гермафродитных видов происходит перекрестное оплодотворение между разными особями. У них имеются механизмы, препятствующие самооплодотворению. Так, например, перекрестное оплодотворение у морских ракообразных и некоторых моллюсков обеспечивается неодновременным созреванием мужских и женских половых желез. У ресничных и дождевых червей своеобразное строение полового аппарата, что предотвращает поступление семени в женские органы той же особи.
У раздельнополых организмов сперматозоиды и яйцеклетки обычно формируются особями мужского и женского пола соответственно.
Образование клеток у высших животных. Процесс формирования мужских половых клеток называется сперматогенезом, женских – оогенезом. Сперматогенез происходит в мужских половых железах – семенниках. В семенниках высших позвоночных животных имеются извитые семенные канальцы, в стенках которых находятся клетки на разных стадиях развития сперматозоидов. В процессе образования и созревания сперматозоидов, выделяют четыре периода (стадии): размножение, рост, созревание и формирование (рис._).
В период размножения первичные половые клетки с диплоидным набором хромосом интенсивно делятся путем митоза, в результате чего их количество резко возрастает. У самцов млекопитающих (в том числе и человека) этот процесс начинается с наступлением половой зрелости и протекает до глубокой старости.
В период роста деление незрелых мужских гамет прекращается и они начинают расти. При этом их размеры увеличиваются незначительно.
В период созревания первичные половые клетки делятся путем мейоза. В результате такого деления образуются четыре гаплоидные клетки – сперматиды.
В период формирования сперматиды превращаются в зрелые сперматозоиды, которые попадают в просвет семенного канальца, а затем выносятся из семенников по семявывоносящим путям.
Продолжительность сперматогенеза у человека составляет до 80 суток. В семенниках формируется огромное количество сперматозоидов (например, у человека в 1 мл семенной жидкости их содержится до 100 млн.)
В отличие от образования сперматозоидов, которое начинается у млекопитающих, в том числе и у человека, только при половом созревании, формирование яйцеклеток (оогенез) в женском организме начинается еще до его рождения. Оогенез происходит в женских половых железах – яичниках и подразделяется на три периода (стадии): размножение, рост и созревание.
В период размножения диплоидные первичные половые клетки интенсивно делятся путем митоза, в результате чего увеличивается их количество. У млекопитающих этот период заканчивается еще до рождения женской особи. К этому времени формируется около 30 тыс. первичных половых клеток, которые сохраняются долгие годы без изменения.
С наступлением половой зрелости отдельные первичные половые клетки периодически вступают в период роста, который может продолжаться несколько месяцев. За это время их объем значительно увеличивается в основном за счет синтеза белка. Происходит также активный транспорт веществ из окружающих их фолликулярных клеток и крови.
В период созревания первичные половые клетки делятся путем мейоза. После первого мейотического деления образуется одна крупная гаплоидная клетка и одна маленькая, называемая направительным тельцем. Крупная клетка выходит из яичника в брюшную полость и далее попадает в маточную трубу. Этот процесс называется овуляцией. В маточной трубе эта клетка совершает второе мейотическое деление, образуя крупную яйцеклетку и второе направительное тельце. Первое направительное тельце, как правило, тоже делится.
Таким образом, в отличие от сперматогенеза, где в ходе мейоза образуются четыре равноценные друг другу гаплоидные клетки, при оогенезе развивается одна крупная яйцеклетка и три мелкие направительные тельца. Биологический смысл неравномерного деления заключается в сохранении в яйцеклетке максимального количества питательных веществ в виде желтка, необходимых для развития будущего зародыша.
Каковы отличия и преимущества полового размножения в сравнении с бесполым? 2. Каковы особенности строения яйцеклеток и сперматозоидов? 3. Где и как осуществляется образование женских и мужских половых клеток? 4. Назовите принципиальные отличия между процессами сперматогенеза и оогенеза? 5. За счет чего происходит увеличение размеров яйцеклетки? 6. Каков биологический смысл образования при оогенезе направительных телец?