Щілинні з'єднання

Наявність щілинних з'єднань між клітинами дозволяє невеликим водорозчинним молекулам безпосередньо переходити із цитоплазми однієї клітини в цитоплазму іншої й забезпечує електричне й метаболічне сполучення клітин. Сучасне уявлення про структуру щілинного з'єднання обґрунтовано на підставі даних електронної мікроскопії й рентгеноструктурного аналізу.

Як показано на рис. 10.2, щілинні з'єднання побудовані з білків, що утворюють конексони - структури, які з'єднують цитозоль двох сусідніх клітин. Кожен конексон складається із шести білкових субодиниць - конексинів. Конексини належать до надродини молекул клітинної адгезії. Унаслідок з'єднання двох конексонів утворюється канал, що зв'язує одну клітину з іншою. Для визначення внутрішнього розміру щілинних з'єднань застосовували мікроін'єкції флуоресціюючих речовин в одну клітину й спостерігали, як поширюється флуоресценція в сусідні клітини. При цьому було встановлено, що речовини з молекулярною масою до 1,0-1,5 кДа можуть переходити з клітини у клітину. По щілинних з'єднаннях з однієї клітини в іншу можуть надходити неорганічні іони, вуглеводи, амінокислоти, нуклеотиди. За отриманими даними, ефективний діаметр водяного каналу конексону становить 1,5-2,0 нм. Щілинні з'єднання в різних тканинах можуть мати різні властивості. Ідентифіковано кілька генів, що кодують конексини.

Рис. 10.2. Щілинне з'єднання

Завдяки щілинним з'єднанням існує електричний зв'язок між клітинами, які забезпечують поширення збудження й синхронізацію скорочення клітин серцевого м'яза й клітин гладенької мускулатури. Електричні синапси, сформовані щілинними з'єднаннями, дають змогу потенціалам дії поширюватись з нервової клітини на клітину-мішень без затримки, яка притаманна хімічним синапсам.

Сполучення клітин через щілинні з'єднання відіграє важливу роль в ембріогенезі. У раннього ембріона більшість клітин є електрично сполученими. Припускають, що наявне в цьому разі метаболічне сполучення може бути важливим для розподілу поживних речовин до того, як система кровообігу набуде розвитку.

Ефективність щілинних з'єднань регулюється іонами кальцію. Послаблення міжклітинних зв'язків відбувається при зануренні тканини в розчин з надто низькою концентрацією іонів кальцію. Щодо внутрішньоклітинної концентрації іонів кальцію, то міжклітинні канали повністю відкриті за концентрації Са²⁺ нижче 10^–7 моль/л і повністю закриті за концентрації Са²⁺ понад 5 • 10^–5 моль/л. У разі загибелі або пошкодження клітини необхідно, щоб вона швидко від'є­дналася від своїх сусідів. При цьому відбувається значне підвищення внутрішньоклітинної концентрації іонізованого кальцію. Са²⁺ може входити у клітину через пошкоджену плазматичну мембрану, а також накопичуватися внаслідок неспроможності пошкодженої клітини ефективно відкачувати Са²⁺ із цитозолю. Експериментальні впливи, що знижують рН всередині клітини, швидко й оборотно зменшують проникність щілинних з'єднань.

Можливість існування потенціалзалежності провідності щілинних з'єднань було встановлено під час вивчення випрямного електричного синапсу в нервовій системі річкового рака. У подальшому потенціалзалежність щілинних з'єднань було встановлено при дослідженні зв'язків між клітинами ембріона амфібій на ранніх стадіях розвитку.