- •По вопросам приобретения книги
- •Глава 1
- •Глава 2 физиология мышц
- •Глава 3 физиология синаптической передачи
- •Глава 4 процессы управления в живых системах
- •Глава 5
- •Глава 6
- •Глава 7 физиология вегетативной нервной системы
- •Глава 8 сенсорные системы мозга
- •Глава 9 учение о высшей нервной деятельности
- •Глава 10
- •1. Механизм действия стероидных гормонов.
- •2. Механизм действия тнреондных гормонов.
- •3. Механизм действия белковых гормонов, катехоламинов, серотоннна, гистамвна.
- •Глава 11
- •Глава 12
- •11 .Физиология человека
- •Глава 13 физиология крови
- •1) Фагоцитоз; 2) внутриклеточное переваривание; 3) цитотоксическое действие; 4) дег-рануляция с выделением лизосомальных ферментов.
- •Азкц — антителозависимая клеточная цитотоксичность — реализуется с участием к-клеток, т-лимфоцитов, макрофагов, нейтрофилов и при наличии антител к данной чуже родной клетке.
- •Глава 14 группы крови. Свертывание крови
- •А нтигены
- •Кровезаменители дезинтоксикационного действия: гемодез, полидез или неогемодез,
- •Препараты для белкового парентерального питания: гидролиэат казеина, гидроли- эин, аминопептид, аминокровин, аминокислоты в смеси (полиамин, левамин, амнион).
- •Глава 15 физиология сердца. Гемодинамика
- •Глава 16
- •15. Физиология человека
- •16. Физиология человека
- •Глава 17 регуляция кровообращения
- •2. Гетерометрический и гомеометрические механизмы саморегуляция: деятельности сердца. А. Закон сердца, или закон Франка-Старлинга: чем больше растянута мышца сердца,
- •2. Пример, поясняющий роль вазокардиальных рефлексов: при повышении кровяного давления в области дуги аорты или в области каротидного синуса, где имеется большое
- •17. Физиология чедежка
- •Глава 18 органное кровообращение
- •Глава 19
- •2) При форсированном (глубо ком) вдохе человек может допол нительно вдохнуть определенный
- •После максимального выдоха в легких остается определенный объем, который ни при каких условиях не покидает легкие, — остаточный объем легких (оол), в среднем он. Ра вен 1200 мл.
- •18. Физиология человека
- •Дыхательная апраксия. Наблюдается при поражении нейронов лобных долей. Боль* ной не способен произвольно менять ритм и глубину дыхания, но обычный паттерн дыха ния у него не нарушен.
- •Нейрогенная гипервентиляция. Дыхание частое и глубокое. Возникает при стрессе, при физической работе, а также при нарушениях структур среднего мозга.
- •Глава 20
- •19. Физиология человека
- •Глава 21
- •Глава 22
- •20. Физиология человека
- •1. Сократительный термогенез — продукция тепла в результате сокращения скелетных мышц:
- •2. Несократительный термогенез, или недрожательный термогенез (продукция тепла в результате активации гликолиза, Лшкогенолиза и липолиза):
- •Паровые бани, например, русская баня. Иногда их называют «парильнями» (темпера тура 45—60°с, влажность — 90—100%);
- •Суховоздушные бани, например, финская баня или сауна (температура среды 90— 120°с, влажность —10—15%).
- •Глава 23
- •21. Физиология человека
- •Глава 24
- •22. Физиология человека
- •Глава 25
- •Желчные кислоты,
- •Желчные пигменты,
- •Холестерин.
- •Смешанные мицеллы. Такие мицеллы содержат холестерин, желчные кислоты и фос- фатидилхолин (мицеллярная фракция).
- •Внемицеллярный жидкостно-кристаллический холестерин в водном окружении желчи.
- •3) Твердокристаллический холестерин (осадок). Жидкостно-кристаллический холестерин нестабилен, он стремится перейти в одну из
- •Оценка гидролиза и всасывания
- •Глава 26 физиология питания
- •3) Физиологическое распределение количества пищи по ее приемам в течение дня (см. Выше).
- •2) Особенности пищевых рационов для работников умственного труда.
- •Глава 27 выделение. Физиология почки
- •25. Физиология человека
- •Глава 28
- •Глава 29
- •26. Физиология человека
- •Глава 30 время и функции организма
- •Ритмы высокой часто ты. К ним относятся все ко лебания с длительностью цик ла не более 0,5 часа.
- •Ритмы средней частоты: ультрадвый (ультрадианный)
- •3. Ритмы низкой частоты: циркавижинтанный (с 20- дневной длительностью), циркатригинтанный (соответ ствует лунному месяцу — около 30 дней), цирканнуаль- ный (годичный).
- •Глава 31 физиология трудовых процессов
- •28. Физиология человека
- •Глава 32 экология человека
- •Демографической структуры национальной и этнической структуры состояния здоровья населения
- •Глава 33 экология и продолжительность жизни
- •250 Тыс._ младенцев рождаются ежедневно. 1040 — в час, 3 — в секунду. За 21 день рождается столько, сколько составляет население большого города, за 8 месяцев — фрг, за 7 лет — Африки.
- •Глава 34 возрастная физиология*
- •31. Физиология человека
- •32. Физиология человека
- •Глава 35 физиология старения*
- •Оглавление
- •Глава 1 V 5
- •Глава 2 и
- •Глава 4 34
- •Глава 6 so
- •Глава 8 76
- •Глава 9 „ юз
- •Глава 11 131
- •Глава 12 ш
- •Глава 13 — из
- •Глава 14 ; 194
- •Глава 15 204
- •Глава 16 224
- •Глава 17 244
- •Глава 18 259
- •Глава 19 271
- •Глава 20 279
- •Глава 21 294
- •Глава 22 зог
- •Глава 24 .; 329
- •Глава 25 340
- •Глава 26 354
- •Глава 27 , 370
- •Глава 28 зев
- •Глава 29 „ - 396
- •Глава 30 407
- •Глава 31 , 418
- •Глава 32 : 4зв
- •Глава 33 4so
- •Глава 34 .... . «. 458
Ритмы высокой часто ты. К ним относятся все ко лебания с длительностью цик ла не более 0,5 часа.
Ритмы средней частоты: ультрадвый (ультрадианный)
с длительностью от 0,5 до 20 часов, циркадный (цирка- дианный) — 20—28 часов, инфрадный (инфрадианный)
с длительностью от 28 ча сов до 6 дней.
Рис. 110. Спектр физиологических ритмов (по Н.А.Агаджаняну, 1990 г).
3. Ритмы низкой частоты: циркавижинтанный (с 20- дневной длительностью), циркатригинтанный (соответ ствует лунному месяцу — около 30 дней), цирканнуаль- ный (годичный).
411
В таблице представлена в сокращенном виде классификация биоритмов. Таблица 20.
Класс ритмов и название |
Каким функциям присущи данные ритмы |
Частота ритмов |
Ритмы высокой частоты |
1. Осцилляция молекулярных процессов 2. Электрические явления всердце 3. Дыхание 4. Перистальтика кишечника |
1014-1015 Гц 0,5—30 Гц 1 цикл в 0,25 мин. 1 цикл в 3 мин. |
Ритмы средней частоты (ультрадные, или ультрадианные) |
Колебания содержания некоторых компонентов крови и мочи |
1 цикл за 20 часов (в связи с временем суток) |
Ритмы средней частоты (циркадные, или циркадианны?) |
Смена сна и бодрствования. Изменения температуры тела. Изменения АД |
1 цикл за 1 сутки (в связи с временем суток) |
Ритмы низкой частоты — макроритмы (циркави-жинтанные)
|
Менструальный цикл |
1 цикл за 28—32 дня (в связи с лунным месяцем) |
Ритмы низкой частоты и сверхмедленные (цирканнуальные) |
Медленные метаболические процессы |
1 цикл за 1 год (в связи с временем года) |
Ритмы в мультииндиви-дуальных системах (мегаритмы) |
Эпидемии |
1 цикл за несколько десятков лет (в связи с изменением солнечной активности) |
ХАРАКТЕР И ОСОБЕННОСТИ ЗАДАВАТЕЛЕЙ РИТМОВ И РЕАГИРУЮЩИХ НА НИХ ФУНКЦИЙ
Сами задаватели ритмов могут быть простыми и сложными. К простым можно, например, отнести подачу пищи в одно и то же время, вызывающую относительно простые реакции, в основном ограничивающиеся вовлечением в активность пищеварительной системы. Смена света и темноты — также относительно простой задаватель ритма. Однако, он вовлекает в смену активности и покоя (бодрствования и сна) не одну систему, а весь организм.
К примерам сложных задавателей ритма можно отнести смену сезонов года, приводящую к длительным специфическим изменениям состояния организма, в частности, его реактивности, устойчивости по отношению к различным факторам, уровня обмена веществ, направленности обменных реакций, к эндокринным сдвигам.
Примером сложных комплексных факторов, прямо и косвенно влияющих на организм, могут служить периодические колебания солнечной активности, вызывающие зачастую весьма замаскированные изменения в организме, в большей мере зависящие от исходного состояния.
Перечисленные и другие факторы внешней среды стали причиной закрепленных в ходе эволюции осцилляции, т. е. резонансных колебаний различных функций.
412
БИОРИТМЫ —ЭНДОГЕННЫЕ ОСЦИЛЛЯЦИИ
Мишенью, реагирующей на внешние показатели времени, может быть отдельная система организма (как это описано для действия такого конкретного задавателя ритма, как пища). Большей частью, в периодические колебания, однако, вовлекаются многие системы, органы, ткани. Так, например, бывает при температурных колебаниях в организме, вызываемых сменой дня и ночи.
Биоритмы могут быть связаны непосредственно с задавателями ритмов (подача пищи -> секреция желез).
Другие биоритмы связаны сложными неизученными и не всегда понятными временными связями. Например, женский менструальный цикл — лунный месяц. В данном случае видна генетическая запрограммированность интервала, зависящего от ритмов работы гипо-таламр-гипофизарной системы, развития и созревания яйцеклетки в яичнике, циклических изменений слизистой оболочки матки.
Обычно, одни биоритмы с более длительными периодами согласуются с кратковременными ритмами так, что в конечном итоге в этих сложных комбинациях вообще трудно обнаружить какую-то периодику. Лишь математический анализ (косинор-анализ) позволяет вычленить из множества колебаний отдельные их виды.
СВЯЗЬ ВРЕМЯЗАДАВАТЕЛЕЙ С БИОРИТМАМИ
Итак, существуют внешние датчики времени и имеют место связанные с ними колебания различных показателей деятельности организма, функций отдельных систем, колебания активности организма в целом. В чем же заключается связки взаимодействие «времяза-давателей» с эндогенными колебаниями? Каков механизм этих взаимоотношений? Что синхронизирует колебания различных систем в организме так, чтобы обеспечить его единство и оптимальную деятельность? Все эти вопросы далеко не однозначно решаются разными авторами. Существует ряд представлений о механизмах взаимодействия различных систем организма с внешними факторами — задавателями времени.
Централизованное управление внутренними колебательными процессами (наличие единых биологических часов). Эта теория касается, главным образом, восприятия смены света и темноты и трансформации этих явлений в эндогенные биоритмы. Естественно, что воспринимающим прибором здесь является_гдаз- Далее, как представляют себе ученые, импульсы, в которых закодирована информация о степени освещенности, распространяются по зрительным нервам и но отдельным его волокнам достигают супрахиазматического ядра гапоталамуса. Об этом свидетельствуют электрофизиологические эксперименты. Из них же и вытекает вовлечение эпифиза в механизм восприятия изменений освещенности. Эпифиз секретирует гормон мелатрнин, а последний принимает участие в управлении уровнем половых гормонов, а также кортикоидов, обладающих четко выраженной суточной периодикой, и, возможно, антагонистически взаимодействует с меланоцитстимулирующим гормоном гипофиза. В результате вовлечения этих систем происходят изменения в вегетативной сфере, как через вегетативную нервную систему, которая контролируется рядом ядер гипоталамуса, так и через систему желез внутренней секреции под контролем гипофиза.
Сторонники теории-единых биологических часов, включающих гипофиз, эпифиз, другие железы внутренней секреции, опираются в своих построениях на опыты с расстройством суточных биоритмов при разрушении упомянутых структур, на опыты, проводимые на слепорожденных, у которых не выражены суточные биоритмы в гипофизе и эпифизе, от которых эти биоритмы зависят.
Представления другой группы авторов сводятся к признанию мультиосцилляторных механизмов взаимодействия внешних времязадавателей с различными осцилляторами организма. В соответствии с данной концепцией, единые биологические часы, централизованно управляющие осцилляциями, отсутствуют. Под действием многочисленных факторов, имеющих разные точки приложения, происходят колебания в системах, органах, тканях.
413
РГТ—ретино-гипоталамиче-ский тракт
СХЯ—супрахиазматическое ядро
ЖВС — железы внутренней секреции
Х,У—гипотетические факторы
Одним из звеньев, связывающих внешние датчики времени и внутренние «биологические часы», может являться вбда. Вода входит во все клетки организма и ткани как необходимая составная их часть и служит основой всех жидких сред. Показано, что состояние молекул внутриорганизменной воды подвержено влияниям различных гео- и гелиофизиче-ских факторов, в зависимости от которых изменяется структура молекулярных коопераций, приобретающих при этом различные биофизические свойства. От изменчивости свойств тканей — в межклеточном веществе и внутри клеток — может зависеть скорость течения и характер ферментативных процессов, метаболизма, проницаемости мембран.
В целом, гипотеза единых биологических часов и полиосцилляторной временной структуры организма вполне совместимы.
Биоритмы во многом заложены в генетической программе организма. Связь отдельных ритмов с внешними задавателями времени может быть прямой или опосредованной, более или менее прочной. В ряде случаев факторы внешней среды являются лишь триггерами, с действия которых запускается определенная ритмическая деятельность.
Все это многообразие синхронизируется и вступает в иерархические соотношения с помощью механизмов, заложенных в нервной и эндокринной системах.
РЕЗУЛЬТАТЫ УСТРАНЕНИЯ ИЛИ ИЗМЕНЕНИЯ ВРЕМЯЗАДАВАТЕЛЕЙ
Биоритмы отличаются большой стойкостью. Изменение привычных ритмов времязада-вателей далеко не сразу сдвигает биоритмы.
Как же изменяются функции организма при полном устранении датчиков внешнего времени? Чтобы ответить на этот вопрос, проводят специальные эксперименты, помещая, напри-
414
мер, человека в пещеру, где день и ночь стоит одинаковая температура, имеется равномерное искусственное освещение и нивелируются многие другие факторы типа влияния излучений, колебаний геомагнитного поля и т. д. Пребываядлительное время в подобных условиях, человек обычно испытывает различные расстройства функций организма. Происхо-. дят психические сдвиги: нарушение сна, состояние повышенной тревожности. Человек теряет способность точно ориентироваться во времени. Описывается, что французский спелеолог Мишель Сифр, находясь 2 месяца в пещере, ощущал значительную дезориентацию во времени: пробыв в пещере 58 дней, он решил, что находится в этих условиях лишь 30 суток.
В настоящее время для изучения соотношения эндогенных биоритмов с экзогенными датчиками времени строят специальные изолированные от всех внешних раздражителей камеры — биотроны, где изучают функции организма человека, лишенного колебательных влияний внешних факторов.
Из опытов подобного рода можно извлечь много информации, например, ответить на вопрос о степени зависимости тех или иных эндогенных биоритмов организма, главным образом, циркадных, от внешних датчиков.времени. Можно добиться у испытуемого за счет навязанной смены сна и бодрствования адаптации к укороченным суткам. В экспериментах удавалось достигнуть приспособления организма человека в условиях изоляции к режиму 18-часовых суток. «Сжатие» времени до 16-часовых суток оказалось уже непереносимым — человек к нему не адаптировался, что проявлялось в различных, главным образом, психических расстройствах. «Растягивание» суток в тех же условиях переносилось, как правило, несколько легче и лишь при навязывании суточного режима в 40 и более часов, начинались расстройства.
ОТНОСИТЕЛЬНОСТЬ ПОНЯТИЯ О ТЕЧЕНИИ ВРЕМЕНИ
Время имеет множество значений и понятий, по-разному формулируемых философами и представителями биологических наук, Для разных объектов течение времени проявляется по-разному. Булыжник, лежащий на лугу, с процессами его постепенного, длящегося веками, изменения, несопоставим по временным характеристикам с живыми объектами.
Особенно многообразны временные параметры в жизни человека. С развитием цивилизации жизнь человека в обществе все более усложняется, время суток насыщается разными формами деятельности. Взрывообразно растет информация. Уменьшаются отрезки времени, на протяжении которых приходится осваивать целые потоки информации. Жизнь человека приобретает ускорение. Субъективное течение времени воспринимается в зависимости от интенсивности физической или психической деятельности человека. Время как бы становится более емким при большой занятости, при необходимости принимать правильное решение в экстремальной ситуации. Здесь, за считанные секунды человек успевает проделать сложнейшую умственную работу. Например, летчик, в аварийной ситуации принимает решение о необходимых изменениях процедур в управлении самолетом, учитывая и сопоставляя динамику развития многочисленных факторов и изменяющихся условий полета. При воспоминании о своей жизни человеком деятельным, активным, он отмечает ее насыщенность, а, следовательно, и длительность. Человек, который всю жизнь ничем не интересовался, не преуспел, вел себя пассивно, как считают психологи, указывает медлительность течения каждого дня, но ретроспективно чувствует, что жизнь его пронеслась — промелькнула, не оставив следов.
Относительность времени видна из примера полета космонавтов. За наши земные сутки они являются свидетелями неоднократной смены дня и ночи.
СУБЪЕКТИВНОЕ ОЩУЩЕНИЕ ВРЕМЕНИ
Информация о времени суток, о длительности временных интервалов между отдельными событиями складывается из множественных ощущений, исходящих из внешней и внут-
415
ренней среды. Еще И. П. Павлов, наблюдая условный рефлекс слюноотделения у собаки, которой давали корм через строго определенные отрезки времени, убедился в том, что временной интервал как таковой может быть условным раздражителем. Сигнал —временной интервал фиксируется, как считал И. П. Павлов, благодаря тому, что некоторые системы организма (сердечно-сосудистая, дыхательная) как бы отсчитывают внутреннее время в организме. Если подача пищи совпадает, например, с каждым двадцатым дыхательным циклом, то условный раздражитель при этом становится, упрощенно говоря, эндогенным. На каждый 20-й вдох начинает выделяться слюна.
Субъективное времяощущение, по-видимому, и реализуется на основе условнорефлек-торных механизмов, дозируемых по естественным эндогенным ритмам.
Все мы обладаем чувством времени. Это дает нам возможность, например, утверждать, что от одного события до другого прошло, предположим, два часа. Одни ошибутся при этом меньше, другие — больше. Человек может порой чувствовать время очень точно. Для лиц, занятых преподавательской работой, особенно характерна способность очень точно чувствовать длительность так называемого академического часа. Люди чувствуют время даже во сне. Многие обладают способностью просыпаться в точно заданный самому себе час.
В процессе изучения субъективного восприятия времени исследователи применяют тест «индивидуальная минута». Человек отсчитывает по сигналу экспериментатора секунды, а экспериментатор следит за стрелкой секундомера. У одних людей при этом индивидуальная минута короче истинной, у других — длинней. Расхождения в ту или иную сторону могут быть весьма значительными. Это испытание служит критерием определенных сторон психической деятельности. Ускоренное или замедленное течение индивидуального времени само по себе, как выяснилось, является параметром психики, подвергающимся определенным ритмическим колебаниям.
ПЕРЕРАБОТКА ВРЕМЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ
Переработка получаемых от различных времязадавателей сигналов, действующих на соответствующие рецепторы, осуществляется корой больших полушарий с участием подкорковых систем и одновременно порождает субъективную оценку человеком времени или временных интервалов;
Следует отметить, что такое свойство мозга как память абсолютно необходимо для субъективной оценки времени.
Как известно, полушария мозга обладают функциональной асимметрией. Особую роль в восприятии времени приписывают левому полушарию. Правое же полушарие в большей степени участвует в переработке информации о пространственных отношениях предметов во внешней среде. Животные с удаленными правыми полушариями хорошо дифференцируют временные интервалы и не утрачивают способности вырабатывать условный рефлекс на время. После удаления левого полушария рефлексы на время почти невозможно выработать, но животное хорошо дифференцирует предметы, расстояние между ними, их расположение. В экспериментах с разобщением полушарий (рассечение всех связей между правым и левым полушариями) животные неодинаково реагировали на раздражители, предъявляемые справа и слева. В первом случае у них сохранялись рефлексы на вид, форму показанных предметов, но нарушались рефлексы, требующие точной ориентировки в последовательности опыта или во времени. Во втором случае при сохранении рефлексов на время нарушалась дифференцировка предметов по форме. В клинике при наличии нарушений в пределах левого полушария у больных нередко отмечаются извращенные оценки течения времени. При этом одни утверждают, что «время остановилось», вторые считают, что время проносится с максимальной стремительностью, у третьих — настоящее, будущее, прошлое — все путается, дезорганизуется. Трезвая, четкая оценка времени является одним из критериев здоровой психики человека.
416
ФАКТОР ОПЕРЕЖЕНИЯ — ОСНОВА ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОГО ПОВЕДЕНИЯ
Если бы деятельность организмов от самых простейших до человека протекала только в форме реакции на сиюминутные раздражения — по принципу безусловных рефлексов — животный мир не развивался бы, т. к. такая форма взаимосвязи с внешней средой не несет в себе приспособления. Только реакции на сигналы, т. е. условнорефлекторная деятельность обеспечивает более высокую форму приспособления. Когда мы реагируем на сигналы, предшествующие отрицательным раздражителям, мы, тем самым, учимся бороться или избегать их. В эксперименте, например, зажигание лампочки предшествует раздражению конечности животного током, дающему оборонительную реакцию сгибания. Когда условный рефлекс выработан — животное сгибает лапу на сигнал зажигания лампочки и тем самым избавляется от неприятного раздражения током.
Реакции на сигналы, предшествующие положительным раздражителям, дают нам возможность приблизить этот раздражитель, ускорить овладение им (примером может служить нахождение пищи диким животным по сигналу, которым является запах).
Так, в ходе эволюции любые живые организмы научились проявлять активность, направленную на будущее время.
Рассмотрим ситуацию. Человек (назовем его А.) находится в комнате и слышит телефонный звонок. Этот раздражитель тотчас вызывает в мозге А. афферентный синтез: звонок дифференцируется, сопоставляется с данным временем и обстановкой, с помощью памяти воспроизводится: «Мне должен позвонить Б.!». Формируется акцептор действия: А. представляет себе, что взяв трубку, он услышит голос Б. — это акцептор действия (предполагаемый результат собственного ответного акта). А. реагирует на звонок: берет трубку, подносит ее к уху. Если это действительно звонит Б., то обратная афферентация (обратная связь) устанавливает совпадение результата действия с акцептором действия. Достигнут ожидаемый результат. Формируется следующая функциональная система. Но возьмем второй вариант. А. слышит в трубке продолжительные гудки. Обратная афферентация убеждает его в несовпадении акцептора действия с реальным результатом. А. пожимает плечами и после ориентировочной реакции «что такое?» А. приступает к другой акции, порожденной новым афферентным синтезом.
Длинное рассуждение, приведенное нами, имеет одну цель — доказать, что каждый наш поступок включает в себя фактор будущего времени, т. е., по определению Н.А. Бернштей-на, «образ потребного будущего». Если бы модель будущего не являлась направляющей в нашей деятельности — поведение складывалось бы лишь из сиюминутных актов и не могло бы быть ни целенаправленным, ни приспособительным. Таким образом, условно-рефлекторная деятельность, как бы включает в себя будущее время. Таково свойство биологических систем в отличие от неживой материи.
Наиболее исчерпывающе описал связь деятельности живых организмов с будущим П. К. Анохин, создавший теорию функциональных систем. Всякая поведенческая реакция, по П.К. Анохину, это, прежде всего, действие в соответствии с заранее сформулированной моделью ожидаемого результата действия (так называемый акцептор действия).
Время в биологических системах выступает как сложная категория, причем, живые организмы, существуя в настоящем, в своей деятельности опираются на прошлое, а сама деятельность управляется и регулируется будущим.
Так многообразна роль времени в живой материи.