- •По вопросам приобретения книги
- •Глава 1
- •Глава 2 физиология мышц
- •Глава 3 физиология синаптической передачи
- •Глава 4 процессы управления в живых системах
- •Глава 5
- •Глава 6
- •Глава 7 физиология вегетативной нервной системы
- •Глава 8 сенсорные системы мозга
- •Глава 9 учение о высшей нервной деятельности
- •Глава 10
- •1. Механизм действия стероидных гормонов.
- •2. Механизм действия тнреондных гормонов.
- •3. Механизм действия белковых гормонов, катехоламинов, серотоннна, гистамвна.
- •Глава 11
- •Глава 12
- •11 .Физиология человека
- •Глава 13 физиология крови
- •1) Фагоцитоз; 2) внутриклеточное переваривание; 3) цитотоксическое действие; 4) дег-рануляция с выделением лизосомальных ферментов.
- •Азкц — антителозависимая клеточная цитотоксичность — реализуется с участием к-клеток, т-лимфоцитов, макрофагов, нейтрофилов и при наличии антител к данной чуже родной клетке.
- •Глава 14 группы крови. Свертывание крови
- •А нтигены
- •Кровезаменители дезинтоксикационного действия: гемодез, полидез или неогемодез,
- •Препараты для белкового парентерального питания: гидролиэат казеина, гидроли- эин, аминопептид, аминокровин, аминокислоты в смеси (полиамин, левамин, амнион).
- •Глава 15 физиология сердца. Гемодинамика
- •Глава 16
- •15. Физиология человека
- •16. Физиология человека
- •Глава 17 регуляция кровообращения
- •2. Гетерометрический и гомеометрические механизмы саморегуляция: деятельности сердца. А. Закон сердца, или закон Франка-Старлинга: чем больше растянута мышца сердца,
- •2. Пример, поясняющий роль вазокардиальных рефлексов: при повышении кровяного давления в области дуги аорты или в области каротидного синуса, где имеется большое
- •17. Физиология чедежка
- •Глава 18 органное кровообращение
- •Глава 19
- •2) При форсированном (глубо ком) вдохе человек может допол нительно вдохнуть определенный
- •После максимального выдоха в легких остается определенный объем, который ни при каких условиях не покидает легкие, — остаточный объем легких (оол), в среднем он. Ра вен 1200 мл.
- •18. Физиология человека
- •Дыхательная апраксия. Наблюдается при поражении нейронов лобных долей. Боль* ной не способен произвольно менять ритм и глубину дыхания, но обычный паттерн дыха ния у него не нарушен.
- •Нейрогенная гипервентиляция. Дыхание частое и глубокое. Возникает при стрессе, при физической работе, а также при нарушениях структур среднего мозга.
- •Глава 20
- •19. Физиология человека
- •Глава 21
- •Глава 22
- •20. Физиология человека
- •1. Сократительный термогенез — продукция тепла в результате сокращения скелетных мышц:
- •2. Несократительный термогенез, или недрожательный термогенез (продукция тепла в результате активации гликолиза, Лшкогенолиза и липолиза):
- •Паровые бани, например, русская баня. Иногда их называют «парильнями» (темпера тура 45—60°с, влажность — 90—100%);
- •Суховоздушные бани, например, финская баня или сауна (температура среды 90— 120°с, влажность —10—15%).
- •Глава 23
- •21. Физиология человека
- •Глава 24
- •22. Физиология человека
- •Глава 25
- •Желчные кислоты,
- •Желчные пигменты,
- •Холестерин.
- •Смешанные мицеллы. Такие мицеллы содержат холестерин, желчные кислоты и фос- фатидилхолин (мицеллярная фракция).
- •Внемицеллярный жидкостно-кристаллический холестерин в водном окружении желчи.
- •3) Твердокристаллический холестерин (осадок). Жидкостно-кристаллический холестерин нестабилен, он стремится перейти в одну из
- •Оценка гидролиза и всасывания
- •Глава 26 физиология питания
- •3) Физиологическое распределение количества пищи по ее приемам в течение дня (см. Выше).
- •2) Особенности пищевых рационов для работников умственного труда.
- •Глава 27 выделение. Физиология почки
- •25. Физиология человека
- •Глава 28
- •Глава 29
- •26. Физиология человека
- •Глава 30 время и функции организма
- •Ритмы высокой часто ты. К ним относятся все ко лебания с длительностью цик ла не более 0,5 часа.
- •Ритмы средней частоты: ультрадвый (ультрадианный)
- •3. Ритмы низкой частоты: циркавижинтанный (с 20- дневной длительностью), циркатригинтанный (соответ ствует лунному месяцу — около 30 дней), цирканнуаль- ный (годичный).
- •Глава 31 физиология трудовых процессов
- •28. Физиология человека
- •Глава 32 экология человека
- •Демографической структуры национальной и этнической структуры состояния здоровья населения
- •Глава 33 экология и продолжительность жизни
- •250 Тыс._ младенцев рождаются ежедневно. 1040 — в час, 3 — в секунду. За 21 день рождается столько, сколько составляет население большого города, за 8 месяцев — фрг, за 7 лет — Африки.
- •Глава 34 возрастная физиология*
- •31. Физиология человека
- •32. Физиология человека
- •Глава 35 физиология старения*
- •Оглавление
- •Глава 1 V 5
- •Глава 2 и
- •Глава 4 34
- •Глава 6 so
- •Глава 8 76
- •Глава 9 „ юз
- •Глава 11 131
- •Глава 12 ш
- •Глава 13 — из
- •Глава 14 ; 194
- •Глава 15 204
- •Глава 16 224
- •Глава 17 244
- •Глава 18 259
- •Глава 19 271
- •Глава 20 279
- •Глава 21 294
- •Глава 22 зог
- •Глава 24 .; 329
- •Глава 25 340
- •Глава 26 354
- •Глава 27 , 370
- •Глава 28 зев
- •Глава 29 „ - 396
- •Глава 30 407
- •Глава 31 , 418
- •Глава 32 : 4зв
- •Глава 33 4so
- •Глава 34 .... . «. 458
Глава 30 время и функции организма
Живой организм со всеми входящими в него физиологическими системами, подобно любым видам материи, имеет пространственно-временную организацию.
Физиологические системы и составляющие их элементы, вплоть до отдельных клеток связаны друг с другом многообразными пространственными соотношениями. Роль и форма этих связей в значительной мере изучены. Роль и форма временных связей различных систем изучены значительно меньше, чем их пространственная организация и этот вопрос привлекает в наши дни внимание многих исследователей — медиков, физиологов, психологов и т. д.
ВРЕМЕННЫЕ ПАРАМЕТРЫ ОРГАНИЗМА И ЕГО СИСТЕМ
В клетках и тканях непрерывно протекают процессы ассимиляции и диссимиляции, которые складываются из дискретных химических реакций. Каждая из этих реакций имеет свою временную характеристику. Все физиологические системы функционируют также дискретно: в виде замкнутых циклов (например, дыхание) или в виде последовательно протекающих этапов (например, пищеварение). При этом как циклы, так и этапы процессов имеют свои временные параметры. Так, для сердечно-сосудистой системы характерной временной мерой является сердечный цикл (в среднем 0,8 с), состоящий, в свою очередь из строго соотносящихся между собой фаз. Кровь протекает за единицу времени определенное расстояние по сосудам разного калибра с линейной и объемной скоростью, разной в различных отделах сосудистой системы. Скорость кругооборота крови, т. е. время, за которое частица крови пробегает большой и малый круг кровообращения, составляет около 23—24 секунд. Дыхание складывается из циклической смены вдоха и выдоха и, в целом, дает свой ритм — около 12 дыханий в минуту. Пищеварительная система, включающая в себя, как говорил И. П. Павлов, цепь отдельных «лабораторий», также работает со своими временными показателями, характеризующими скорость переработки пищи в каждом отделе и ее перемещение в последующий. Здесь ритмы более длительные — от десятков минут до часов, что зависит и от характера пищи и от многообразия внешних и внутренних условий. Наиболее точную временную характеристику дает ритмическая двигательная активность голодного желудка — сокращения его возникают 1 раз за 1—1,5 часа и длятся по нескольку десятков минут. Фильтрация плазмы почками происходит со скоростью около 120 мл/мин. Для каждой железы внутренней секреции характерно выделение определенного количества гормона за единицу времени. Ткани поглощают в среднем около 300 мл кислорода в минуту. Можно приводить и другие примеры, касающиеся дозировки функции во времени. и.
Ритмическая активность разных физиологических систем синхронизирована между собой неодинаково. Например, тесно связаны между собой ритмы работы сердца и внешнего дыхания. Изменения частоты сердечных сокращений всегда однонаправлены с частотой вдоха и выдоха. Связь этих систем с пищеварением почти не выражена. Связь во времени секреции того или иного гормона не столь стабильна и бывает нередко опосредованной. В двигательном аппарате временные параметры изначально многообразны. Из каждого мотонейрона спинного мозга идут потоки импульсов к мышечным волокнам, включенным в данную двигательную единицу. В свою очередь, двигательные единицы каждой мышцы могут работать синхронно и асинхронно, вступать друг с другом в содружественные или антагонистические отношения.
В лабораторных условиях различную способность воспроизводить ритм наносимых раздражений проявляют нервное волокно, синапс, мышечное волокно. Временные параметры дея-
407
Рис. 108. Средняя продолжительность некоторых ритмических процессов в организме человеке»
В состоянии покоя ритмы в значительной степени десинхронизированы. В процессе активности ритмы отдельных систем в той или иной степени синхронизируются.
т ельности нервно-мышечного аппарата и их изменения были хорошо изучены еще Н. Е. Введенским и А. А. Ухтомским. Они сформулировали понятие о физиологической лабильности — способности ткани воспроизводить определенное количество возбуждений за единицу времени, не теряя соответствия с ритмом наносимых раздражений. Лабильность нерва, синапса, скелетной мышцы оказалась разной. В условиях лабораторного эксперимента нерв оказался способным давать до 500 имп/с, синапс — около 100 имп/с, мышца — ISO—200 имп/с.
Особенно сложны и многообразны по временным характеристикам разряды различных внутрицентральных нейронов. В мозгу одни из них генерируют разряды самопроизвольно — спонтанно, другие — принимают импульсы извне и в свою очередь посылают их определенным клеткам — адресатам. В норме пулы или ансамбли нервных клеток работают синхронно и взаимодействуют с другими ансамблями. Наиболее изучены ритмы разрядов нервных клеток в коре больших полушарий, формирующиеся в ассоциациях с биопотенциалами подкорковых образований. В состоянии покоя в энцефалограмме коры, как правило, записывается альфа-ритм (8—13 Гц), при возбуждении возникает так называемая десинхронизация альфа-ритма: появляются бета-волны с частотой 13—30 Гц. В условиях обычного спокойного сна в коре регистрируются медленные волновые колебания типа гамма-волн (1,5—3 Гц). Их считают признаком синхронизации активности ансамблей нейронов. Есть и другие типы
408
Рис. 109. Суточные ритмы некоторых физиологических функций. ,
(колебания относительно среднесуточного уровня)
А — показатели деятельности сердечно-сосудистой системы;
6 — показатели свертывания крови (системы PACK) (по Р. Заславской, 1979 г.)
а ктивности. Важно отметить, что пространственно-временное взаимодействие нервных элементов в ЦНС предопределяет различные состояния организма и формы поведенческих реакций.
Таким образом, все элементы внутри центральной нервной системы и элементы двигательного аппарата отличаются своими временными характеристиками. Такое свойство А.А. Ухтомский назвал гетерохронизмом.
С ИНХРОНИЗАЦИЯ РАБОТЫ РАЗЛИЧНЫХ СИСТЕМ
Казалось бы, все это не создает условий для согласованности в работе и препятствует координированным движениям, однако в процессе совместной деятельности системы нерв — синапс — мышца вырабатывается общий оптимальный ритм (по А.А. Ухтомскому, происходит «усвоение ритма» — наименее лабильные структуры подтягиваются'до уровня наиболее лабильных). На этом основана любая мышечная деятельность. В начале работы, когда такая синхронизация только еще устанавливается, мы замечаем неуверенность, дискомфорт, а затем, как говорится, «врабатываемся» и дело идет успешно. «Усвоение ритма» подобного рода характерно и для сердца. Синусный узел — пейсмекер — автоматически
409
генерирует импульсы с частотой около 70 в минуту. Атриовентрикулярный узел, будучи изолирован от синусного, обладает более низкой лабильностью: он способен возбуждаться не больше 40 раз в минуту, волокна миокарда обладают еще более низкой лабильностью. Но что же получается, если эти элементы не изолированы, а сердце функционирует как единый орган? Оказывается, все перечисленные структуры усваивают единый ритм — 70 возбуждений в минуту.
Для двигательной активности в условиях целостного организма необходима сложная иерархическая организация нервных центров, управляющих данными мотонейронами, а также сомато-висцеральная синхронизация, т. е. приспособление кровообращения и дыхания к темпам выполняемой скелетными мышцами деятельности. К работающей мышце приносится кислород и от нее выводится углекислый газ. Следовательно, вовлекается дыхание, кровообращение, обмен веществ, выделение и т. д. В конечном итоге к двигательной активности подключаются все вегетативные функции.
. Без согласования во времени невозможно функционирование целостного организма, состоящего из-неоднородных по своим временным параметрам систем. В общем, усвоение ритмов — это характерное универсальное свойство всего живого. Ритмичная по своему характеру работа, например, косьба — идет легко. Бег без изменения скорости эффективней, чем бег с варьирующей скоростью. Музыка облегчает ходьбу на большие расстояния. «С песней весело шагать по просторам», по-видимому, именно благодаря синхронизации — усвоению ритмов.
Определенными временными характеристиками обладают и показатели внутренней среды. Клод Бернар, а за ним и Уолтер Кеннон развили представление о постоянстве внутренней среды — гомеостазисе, который характеризуется рядом более или менее жестких констант. Любой показатель крови, как например, рН, осмотическое давление, вязкость, содержание того или иного катиона или аниона является конечным выражением сложно сочетан-ных интегративных процессов. Например, содержание Na в крови зависит от поступления его с пищей, от выделения с мочой и потом, что, в свою очередь, связано с интенсивностью работы гипофиза и надпочечников, выделяющих гормоны, регулирующие концентрацию в крови Na. Наблюдая волнообразные изменения уровня различных параметров крови, а также изменение таких интегративных показателей как температура тела, исследователи нашли закономерность: колебания различных гомеостатических констант зависят от времени суток, имеют закономерный повторяющийся характер. Выявлено было также, что показатели деятельности таких систем как сердечно-сосудистая, дыхательная, выделительная также претерпевают закономерные колебательные изменения. Т. о., собственные ритмы организма не являются самостоятельными и независимыми, а связаны с колебаниями внешней среды, главным образом, определяющимися сменой дня и ночи. Помимо этого были выявлены колебания с циклом, соответствующим месяцу, сезону года и т. д.
Таким образом, была показана тесная связь колебательных ритмических явлений, ха рактерных для организма с его многообразными системами, и колебаний внешней среды (смена света и темноты, смена низкой и высокой температуры, влажности и др. метеофак торов, наконец, смена времени года, солнечной активности и других факторов). Упомяну тые связи процессов, протекающих в организме и во внешней среде, потребовали для свое го осмысливания взаимодействия ученых разных специальностей, что привело к рождению новой науки—хронобиологии.
Корни хронобиологии восходят к древней медицине — ученые древнего мира не могли не отметить изменений, протекающих в организме на протяжении суток, сезонов года. Недаром еще представители натурфилософии считали, что «макрокосм» — мир и «микрокосм» — человек — едины.
Для подведения научных основ под это понятие понадобились, столетия работы физиков и астрономов, медиков и физиологов. Потребовалось развитие аналитического представления в физиологии — характерного Исследования отдельных функций, выявление количест-
410
венных и временных параметров их деятельности. Для подхода к изучению биоритмов организма необходимо было сформулировать представление о его целостности и его взаимосвязи с внешней средой. В этой проблеме особая роль принадлежала русским ученым-физиологам И.М. Сеченову, И.П. Павлову. Роль в жизнедеятельности организма различных метеорологических и космических факторов на примере магнитного поля Земли с его колебаниями процессов, происходящих с определенной периодичностью на солнце, особенно наглядно показана В. И. Вернадским, К.Е. Тимирязевым, А.Л. Чижевским.
ВНЕШНИЕ «ЗАДАВАТЕЛИ ВРЕМЕНИ»
Существует много различных классификаций биоритмов в зависимости от внешних задавателей времени. Наиболее распространенная классификация биоритмов принадлежит Ф. Халбер-гу, который выделяет следующие группы ритмов: