- •По вопросам приобретения книги
- •Глава 1
- •Глава 2 физиология мышц
- •Глава 3 физиология синаптической передачи
- •Глава 4 процессы управления в живых системах
- •Глава 5
- •Глава 6
- •Глава 7 физиология вегетативной нервной системы
- •Глава 8 сенсорные системы мозга
- •Глава 9 учение о высшей нервной деятельности
- •Глава 10
- •1. Механизм действия стероидных гормонов.
- •2. Механизм действия тнреондных гормонов.
- •3. Механизм действия белковых гормонов, катехоламинов, серотоннна, гистамвна.
- •Глава 11
- •Глава 12
- •11 .Физиология человека
- •Глава 13 физиология крови
- •1) Фагоцитоз; 2) внутриклеточное переваривание; 3) цитотоксическое действие; 4) дег-рануляция с выделением лизосомальных ферментов.
- •Азкц — антителозависимая клеточная цитотоксичность — реализуется с участием к-клеток, т-лимфоцитов, макрофагов, нейтрофилов и при наличии антител к данной чуже родной клетке.
- •Глава 14 группы крови. Свертывание крови
- •А нтигены
- •Кровезаменители дезинтоксикационного действия: гемодез, полидез или неогемодез,
- •Препараты для белкового парентерального питания: гидролиэат казеина, гидроли- эин, аминопептид, аминокровин, аминокислоты в смеси (полиамин, левамин, амнион).
- •Глава 15 физиология сердца. Гемодинамика
- •Глава 16
- •15. Физиология человека
- •16. Физиология человека
- •Глава 17 регуляция кровообращения
- •2. Гетерометрический и гомеометрические механизмы саморегуляция: деятельности сердца. А. Закон сердца, или закон Франка-Старлинга: чем больше растянута мышца сердца,
- •2. Пример, поясняющий роль вазокардиальных рефлексов: при повышении кровяного давления в области дуги аорты или в области каротидного синуса, где имеется большое
- •17. Физиология чедежка
- •Глава 18 органное кровообращение
- •Глава 19
- •2) При форсированном (глубо ком) вдохе человек может допол нительно вдохнуть определенный
- •После максимального выдоха в легких остается определенный объем, который ни при каких условиях не покидает легкие, — остаточный объем легких (оол), в среднем он. Ра вен 1200 мл.
- •18. Физиология человека
- •Дыхательная апраксия. Наблюдается при поражении нейронов лобных долей. Боль* ной не способен произвольно менять ритм и глубину дыхания, но обычный паттерн дыха ния у него не нарушен.
- •Нейрогенная гипервентиляция. Дыхание частое и глубокое. Возникает при стрессе, при физической работе, а также при нарушениях структур среднего мозга.
- •Глава 20
- •19. Физиология человека
- •Глава 21
- •Глава 22
- •20. Физиология человека
- •1. Сократительный термогенез — продукция тепла в результате сокращения скелетных мышц:
- •2. Несократительный термогенез, или недрожательный термогенез (продукция тепла в результате активации гликолиза, Лшкогенолиза и липолиза):
- •Паровые бани, например, русская баня. Иногда их называют «парильнями» (темпера тура 45—60°с, влажность — 90—100%);
- •Суховоздушные бани, например, финская баня или сауна (температура среды 90— 120°с, влажность —10—15%).
- •Глава 23
- •21. Физиология человека
- •Глава 24
- •22. Физиология человека
- •Глава 25
- •Желчные кислоты,
- •Желчные пигменты,
- •Холестерин.
- •Смешанные мицеллы. Такие мицеллы содержат холестерин, желчные кислоты и фос- фатидилхолин (мицеллярная фракция).
- •Внемицеллярный жидкостно-кристаллический холестерин в водном окружении желчи.
- •3) Твердокристаллический холестерин (осадок). Жидкостно-кристаллический холестерин нестабилен, он стремится перейти в одну из
- •Оценка гидролиза и всасывания
- •Глава 26 физиология питания
- •3) Физиологическое распределение количества пищи по ее приемам в течение дня (см. Выше).
- •2) Особенности пищевых рационов для работников умственного труда.
- •Глава 27 выделение. Физиология почки
- •25. Физиология человека
- •Глава 28
- •Глава 29
- •26. Физиология человека
- •Глава 30 время и функции организма
- •Ритмы высокой часто ты. К ним относятся все ко лебания с длительностью цик ла не более 0,5 часа.
- •Ритмы средней частоты: ультрадвый (ультрадианный)
- •3. Ритмы низкой частоты: циркавижинтанный (с 20- дневной длительностью), циркатригинтанный (соответ ствует лунному месяцу — около 30 дней), цирканнуаль- ный (годичный).
- •Глава 31 физиология трудовых процессов
- •28. Физиология человека
- •Глава 32 экология человека
- •Демографической структуры национальной и этнической структуры состояния здоровья населения
- •Глава 33 экология и продолжительность жизни
- •250 Тыс._ младенцев рождаются ежедневно. 1040 — в час, 3 — в секунду. За 21 день рождается столько, сколько составляет население большого города, за 8 месяцев — фрг, за 7 лет — Африки.
- •Глава 34 возрастная физиология*
- •31. Физиология человека
- •32. Физиология человека
- •Глава 35 физиология старения*
- •Оглавление
- •Глава 1 V 5
- •Глава 2 и
- •Глава 4 34
- •Глава 6 so
- •Глава 8 76
- •Глава 9 „ юз
- •Глава 11 131
- •Глава 12 ш
- •Глава 13 — из
- •Глава 14 ; 194
- •Глава 15 204
- •Глава 16 224
- •Глава 17 244
- •Глава 18 259
- •Глава 19 271
- •Глава 20 279
- •Глава 21 294
- •Глава 22 зог
- •Глава 24 .; 329
- •Глава 25 340
- •Глава 26 354
- •Глава 27 , 370
- •Глава 28 зев
- •Глава 29 „ - 396
- •Глава 30 407
- •Глава 31 , 418
- •Глава 32 : 4зв
- •Глава 33 4so
- •Глава 34 .... . «. 458
20. Физиология человека
305
тельные рецепторы), другие — на изменение температуры, равное ГС (рецепторы средней чувствительности), третьи — на изменение в 10°С (высокопороговые, или рецепторы низкой чувствительности).
Информация от кожных рецепторов идет в ЦНС по афферентным волокнам группы А-дель-та и по волокнам группы С, в ЦНС она доходит с разной скоростью. Вероятнее всего, что импульсы от Холодовых рецепторов идут по волокнам А-дельта.
Импульсация от кожных рецепторов поступает в спинной мозг, где расположены вторые нейроны, дающие начало спиноталамическому пути, который заканчивается в вентро-базальных ядрах таламуса, откуда часть информации поступает в сенсомоторную зону коры больших полушарий, а часть — в гипоталамические центры терморегуляции.
Высшие отделы ЦНС (кора и лимбическая система) обеспечивают формирование тепло-ощущения (тепло, холодно, температурный комфорт, температурный дискомфорт). Ощущение комфорта строится на потоке импульсации от терморецепторов оболочки (в основном — кожи). Поэтому организм можно «обмануть» — если в условиях высокой температуры охлаждать тело прохладной водой, как это бывает при летнем купании в зной, то создается ощущение температурного комфорта.
ЦЕНТРЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ
Терморегуляция в основном осуществляется с участием ЦНС, хотя возможны и некоторые процессы терморегуляции без ЦНС. Так, известно, что кровеносные сосуды кожи могут сами по себе реагировать на холод: за счет термочувствительности ГМК к холоду происходит релаксация гладких мышц, поэтому на холоде вначале происходит рефлекторный спазм, что сопровождается болевым ощущением, а потом сосуд расширяется за счет прямого воздействия холода на ГМК. Таким образом, сочетание двух механизмов регуляции дает возможность, с одной стороны, сохранить тепло, а с другой — не позволить тканям испытывать кислородное голодание.
Центры терморегуляции представляют собой в широком смысле совокупность нейронов, участвующих в терморегуляшш. Они обнаружены в различных областях ЦНС, в том числе — в коре больших полушарий, лимбической системе (амигдалярный комплекс, гип-покамп), таламусе, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге. Каждый отдел мозга выполняет свои задачи. Властности, кора, лимбическая система и таламус обеспечивают контроль за деятельностью гипоталамических центров и спинномозговых структур, формируя адекватное поведение человека в различных температурных условиях среды (рабочая поза, одежда, произвольная двигательная активность) и ощущения тепла, холода или комфорта. С помощью коры больших полушарий осуществляется заблаговременная (досрочная) терморегуляция — формируются условные рефлексы. Например, у человека, собирающегося выйти на улицу зимой, заблаговременно возрастает теплопродукция.
В терморегуляции участвуют симпатическая и соматическая нервные системы. Симпатическая система регулирует процессы теплопродукции (гликогенолиз, липолиз), процессы теплоотдачи (потоотделение, теплоотдачу путем теплоизлучения, теплопроведения и конвекции — за счет изменения тонуса кожных сосудов). Соматическая система регулирует тоническое напряжение, произвольную и непроизвольную фазную активность скелетных мышц, т. е. процессы сократительного термогенеза.
Основную роль в терморегуляции играет гипоталамус. В нем различают скопления нейронов, регулирующих теплоотдачу (центр теплоотдачи) и теплопродукцию.
Впервые существование таких центров в гипоталамусе обнаружил К. Бернар. Он производил «тепловой укол» (механически раздражал гипоталамус животного), после чего повышалась температура тела.
Животные с разрушенными ядрами преоптической области гипоталамуса плохо переносят высокие температуры окружающей среды. Раздражение электрическим током этих структур приводит к расширению сосудов кожи, потоотделению, появлению тепловой одыш-
306
ки. Это скопление ядер (главным образом, паравентрикулярных, супраоптических, супра-хиазматических) и получило название «центра теплоотдачи».
При разрушении нейронов задних отделов гипоталамуса животное плохо переносит холод. Электростимуляция этой области вызывает повышение температуры тела, мышечную дрожь, увеличение липолиза, гликогенолиза. Полагают, что эти нейроны, в основном, концентрируются в области вентромедиального и дорсомедиального ядер гипоталамуса. Скопление этих ядер получило название «центра теплопродукции».
Разрушение центров терморегуляции превращает гомойотермный организм в пойкило-термный.
Как устроены и каким образом работают гипоталамические центры терморегуляции? Согласно К. П. Иванову (1983, 1984), в центрах теплопродукции и теплоотдачи имеются сенсорные, интегрирующие и эфферентные нейроны. Сенсорные нейроны воспринимают информацию от терморецепторов, расположенных на периферии, а также непосредственно от крови, омывающей нейроны. К. П. Иванов делит сенсорные нейроны на два вида: 1) воспринимающие информацию от периферических терморецепторов и 2) воспринимающие температуру крови. Информация от'сенсорных нейронов поступает на интегрирующие нейроны, где происходит суммация всей информации о состоянии температуры ядра и оболочки тела, т. е. эти нейроны «вычисляют» среднюю температуру тела. Затем информация поступает на командные нейроны, в которых происходит сличение текущего значения средней температуры тела с заданным уровнем. Вопрос о нейронах, которые задают этот уровень (в кибернетике — «уставку»), остается открытым. Но, вероятно, такие нейроны есть, и они могут быть расположены в коре, лимбической системе или, что более вероятно, в гипоталамусе. Итак, если в результате сличения выявляется отклонение от заданного уровня, то возбуждаются эфферентные нейроны: в центре теплоотдейи — это нейроны, регулирующие потоотделение, тонус кожных сосудов, объем циркулирующей крови, а в центре теплопродукции — это нейроны, которые регулируют процесс образования тепла. Остается пока не ясным, каждый ли центр (теплоотдачи и теплопродукции) занимается «расчетами» и самостоятельно принимает решения, или существует еще какой-то отдельный центр, где совершается этот процесс.
Рассмотрим более подробно связи эфферентных нейронов центров терморегуляции.
Центры теплоотдача. При возбуждении эфферентных нейронов центра теплоотдачи может уменьшаться тонус сосудов кожи. Это осуществляется за счет воздействия эфферентных нейронов центра теплоотдачи (условно назовем их — нейроны «сосудов кожи») на сосудодвигательный центр, который, в свою очередь, влияет на активность спинномозговых симпатических нейронов, посылающих поток импульсов к гладким мышцам сосудов кожи. В итоге, при возбуждении гипоталамических нейронов «сосудов кожи» снижается тонус кожных сосудов, возрастает кожный кровоток и увеличивается отдача тепла за счет теплоизлучения, теплопроведения и конвекции. Усиление кожного кровотока способствует также повышению потоотделения (отдачи тепла путем испарения). Если изменение кожного кровотока недостаточно для отдачи тепла, то возбуждаются нейроны, которые приводят к выбросу крови из кровяных депо и, тем самым, — к повышению объема теплоперено-са. Если и этот механизм не способствует нормализации температуры, то возбуждаются эфферентные нейроны центра теплоотдачи, которые возбуждают симпатические нейроны, активирующие потовые железы, эти нейроны гипоталамуса можно условно назвать «пото-регулирующие нейроны», или нейроны, регулирующие потоотделение. Симпатические нейроны, активирующие потоотделение, располагаются в боковых столбах спинного мозга (Th2—L2), а постганглионарные нейроны локализуются в симпатических ганглиях. Пост-ганглионарные волокна, идущие к потовым железам, являются холинергичсскими, их медиатором является ацетилхолин, который повышает активность потовой железы за счет взаимодействия с ее М-холинорецепторами (блокатор — атропин).
Центры теплопродукции. Эфферентные нейроны центра теплопродукции тоже можно условно разделить на несколько типов, каждый из которых включает в действие соответствующий механизм теплопродукции.
307
а) Одни нейроны при своем возбуждении активируют симпатическую систему, в резуль тате чего повышается интенсивность процессов, генерирующих энергию (липолиз, глико- генолиз, гликолиз, окислительное фосфорилирование). В частности, симпатические нервы за счет взаимодействия их медиатора (норадреналина) с бета-адренорецепторами активи руют процессы гликогенолиза и гликолиза в печени, процессы липолиза в буром жире.
Одновременно, при возбуждении симпатической нервной системы увеличивается секреция гормонов мозгового слоя надпочечников — адреналина и норадреналина, которые повышают продукцию тепла в печени, скелетных мышцах, буром жире, активируя гликоге-нолиз, гликолиз и липолиз.
б) В гипоталамусе имеются эфферентные нейроны, которые влияют на гипофиз, а через него — на щитовидную железу: возрастает продукция йодосодержащих гормонов (Т3 и Т4), которые, возможно, за счет разобщения процессов окислительного фосфорилирования по вышают поток первичной теплоты, т. е. под их влиянием уменьшается аккумуляция энер гии в АТФ, а большая часть энергии рассеивается в виде тепла.
в) В гипоталамяческом центре теплопродукции имеется также популяция эфферентных нейронов, возбуждение которых приводит к появлению терморегуляционного тонуса (при этом в скелетных мышцах возрастает тонус, благодаря чему, примерно на 40—60% возра стает теплообразование) или возникают фазноподобные сокращения отдельных мышечных волокон, которые получили название «дрожь». Во всех этих случаях команда от эфферент ных нейронов гипоталамуса передается, в конечном итоге, на альфа-мотонейроны. Возможно, что так называемый центральный дрожательный путь представляет собой эфферентный путь, идущий от гипоталамуса к альфа-мотонейронам через промежуточные образования, в част ности, через покрышку среднего мозга (тектоспинальный путь) и через красное ядро (руб- роспинальный тракт). Детали этого пути до сих пор не ясны.
Итак, общая схема терморегуляции условно выглядит следующим образом:
Примечание. При усиленной продукции пота возрастает активность калликреина, поэтому увеличивается концентрация в крови брадикинина. Брадикинин способствует потоотделению и расширению сосудов кожи.
308
МЕХАНИЗМЫ ТЕПЛОПРОДУКЦИИ
Источником тепла в организме являются экзотермические реакции окисления белков, жиров, углеводов, а также гидролиза АТФ. При гидролизе питательных веществ часть освобожденной энергии аккумулируется в АТФ, а часть рассеивается в виде теплоты (первичная теплота). При использовании энергии, аккумулированной в АТФ, часть энергии идет на выполнение полезной работы, часть рассеивается в виде тепла (вторичная теплота). Таким образом, два потока теплоты — первичной и вторичной — являются теплопродукцией. При высокой температуре среды или соприкосновении человека с горячим телом, часть тепла организм может получать извне (экзогенное тепло).
При необходимости повысить теплопродукцию (например, в условиях низкой температуры среды), помимо возможности получения тепла извне, в организме существуют механизмы, повышающие продукцию тепла.
Классификация механизмов теплопродукции: