- •По вопросам приобретения книги
- •Глава 1
- •Глава 2 физиология мышц
- •Глава 3 физиология синаптической передачи
- •Глава 4 процессы управления в живых системах
- •Глава 5
- •Глава 6
- •Глава 7 физиология вегетативной нервной системы
- •Глава 8 сенсорные системы мозга
- •Глава 9 учение о высшей нервной деятельности
- •Глава 10
- •1. Механизм действия стероидных гормонов.
- •2. Механизм действия тнреондных гормонов.
- •3. Механизм действия белковых гормонов, катехоламинов, серотоннна, гистамвна.
- •Глава 11
- •Глава 12
- •11 .Физиология человека
- •Глава 13 физиология крови
- •1) Фагоцитоз; 2) внутриклеточное переваривание; 3) цитотоксическое действие; 4) дег-рануляция с выделением лизосомальных ферментов.
- •Азкц — антителозависимая клеточная цитотоксичность — реализуется с участием к-клеток, т-лимфоцитов, макрофагов, нейтрофилов и при наличии антител к данной чуже родной клетке.
- •Глава 14 группы крови. Свертывание крови
- •А нтигены
- •Кровезаменители дезинтоксикационного действия: гемодез, полидез или неогемодез,
- •Препараты для белкового парентерального питания: гидролиэат казеина, гидроли- эин, аминопептид, аминокровин, аминокислоты в смеси (полиамин, левамин, амнион).
- •Глава 15 физиология сердца. Гемодинамика
- •Глава 16
- •15. Физиология человека
- •16. Физиология человека
- •Глава 17 регуляция кровообращения
- •2. Гетерометрический и гомеометрические механизмы саморегуляция: деятельности сердца. А. Закон сердца, или закон Франка-Старлинга: чем больше растянута мышца сердца,
- •2. Пример, поясняющий роль вазокардиальных рефлексов: при повышении кровяного давления в области дуги аорты или в области каротидного синуса, где имеется большое
- •17. Физиология чедежка
- •Глава 18 органное кровообращение
- •Глава 19
- •2) При форсированном (глубо ком) вдохе человек может допол нительно вдохнуть определенный
- •После максимального выдоха в легких остается определенный объем, который ни при каких условиях не покидает легкие, — остаточный объем легких (оол), в среднем он. Ра вен 1200 мл.
- •18. Физиология человека
- •Дыхательная апраксия. Наблюдается при поражении нейронов лобных долей. Боль* ной не способен произвольно менять ритм и глубину дыхания, но обычный паттерн дыха ния у него не нарушен.
- •Нейрогенная гипервентиляция. Дыхание частое и глубокое. Возникает при стрессе, при физической работе, а также при нарушениях структур среднего мозга.
- •Глава 20
- •19. Физиология человека
- •Глава 21
- •Глава 22
- •20. Физиология человека
- •1. Сократительный термогенез — продукция тепла в результате сокращения скелетных мышц:
- •2. Несократительный термогенез, или недрожательный термогенез (продукция тепла в результате активации гликолиза, Лшкогенолиза и липолиза):
- •Паровые бани, например, русская баня. Иногда их называют «парильнями» (темпера тура 45—60°с, влажность — 90—100%);
- •Суховоздушные бани, например, финская баня или сауна (температура среды 90— 120°с, влажность —10—15%).
- •Глава 23
- •21. Физиология человека
- •Глава 24
- •22. Физиология человека
- •Глава 25
- •Желчные кислоты,
- •Желчные пигменты,
- •Холестерин.
- •Смешанные мицеллы. Такие мицеллы содержат холестерин, желчные кислоты и фос- фатидилхолин (мицеллярная фракция).
- •Внемицеллярный жидкостно-кристаллический холестерин в водном окружении желчи.
- •3) Твердокристаллический холестерин (осадок). Жидкостно-кристаллический холестерин нестабилен, он стремится перейти в одну из
- •Оценка гидролиза и всасывания
- •Глава 26 физиология питания
- •3) Физиологическое распределение количества пищи по ее приемам в течение дня (см. Выше).
- •2) Особенности пищевых рационов для работников умственного труда.
- •Глава 27 выделение. Физиология почки
- •25. Физиология человека
- •Глава 28
- •Глава 29
- •26. Физиология человека
- •Глава 30 время и функции организма
- •Ритмы высокой часто ты. К ним относятся все ко лебания с длительностью цик ла не более 0,5 часа.
- •Ритмы средней частоты: ультрадвый (ультрадианный)
- •3. Ритмы низкой частоты: циркавижинтанный (с 20- дневной длительностью), циркатригинтанный (соответ ствует лунному месяцу — около 30 дней), цирканнуаль- ный (годичный).
- •Глава 31 физиология трудовых процессов
- •28. Физиология человека
- •Глава 32 экология человека
- •Демографической структуры национальной и этнической структуры состояния здоровья населения
- •Глава 33 экология и продолжительность жизни
- •250 Тыс._ младенцев рождаются ежедневно. 1040 — в час, 3 — в секунду. За 21 день рождается столько, сколько составляет население большого города, за 8 месяцев — фрг, за 7 лет — Африки.
- •Глава 34 возрастная физиология*
- •31. Физиология человека
- •32. Физиология человека
- •Глава 35 физиология старения*
- •Оглавление
- •Глава 1 V 5
- •Глава 2 и
- •Глава 4 34
- •Глава 6 so
- •Глава 8 76
- •Глава 9 „ юз
- •Глава 11 131
- •Глава 12 ш
- •Глава 13 — из
- •Глава 14 ; 194
- •Глава 15 204
- •Глава 16 224
- •Глава 17 244
- •Глава 18 259
- •Глава 19 271
- •Глава 20 279
- •Глава 21 294
- •Глава 22 зог
- •Глава 24 .; 329
- •Глава 25 340
- •Глава 26 354
- •Глава 27 , 370
- •Глава 28 зев
- •Глава 29 „ - 396
- •Глава 30 407
- •Глава 31 , 418
- •Глава 32 : 4зв
- •Глава 33 4so
- •Глава 34 .... . «. 458
2. Гетерометрический и гомеометрические механизмы саморегуляция: деятельности сердца. А. Закон сердца, или закон Франка-Старлинга: чем больше растянута мышца сердца,
тем больше сила сокращения этой мышцы. Однако чрезмерное растяжение вызывает снижение силы сокращения. Впервые эта зависимость («сила-длина») была обнаружена О. Франком, окончательную формулировку дал в 1918 г. Е. Старлинг. Закон получил доказательство в условиях целостного организма. В настоящее время его формулируют следующим образом: чем больше конечно-диастолический объем желудочка, тем больше сила сокращения, т. е. тем больше величина систолического выброса.
Механизм, лежащий в основе этого закона, как считается сейчас, — гетерометрический, т. е. связан с изменением длины саркомеров миокардиоцитов. Как известно, при длине сар-комера, равной 1,9—2,2 мкм, миокард способен к развитию максимального напряжения (силы): в этом случае актиновые и миозиновые нити расположены так, что обеспечивается максимальная площадь взаимодействия между головками (миозиновыми мостиками) миозина и актиновой нитью. Если степень растяжения большая (длина саркомера становится больше 2,2 мкм), то взаимодействие между нитями уменьшается и сила сердечного сокращения падает. Некоторые авторы, однако, объясняют гетерометрическую саморегуляцию сердца (закон сердца) тем, что способность выделять ионы кальция из саркоплазматическо-го ретикулюма зависит от длины саркомера: чем больше длина, тем выше способность выделять кальций и тем выше внутриклеточная концентрация свободного кальция (в межфибриллярном пространстве) и сила сокращения.
В целом, закон Франка-Старлинга реализуется в условиях организма — в момент систолы предсердий (фаза активного наполнения кровью желудочков или фаза пресистолы) происходит дополнительное введение в желудочки объема крови (Около 30% от конечно-диа-столического объема), и это вызывает быстрое растяжение мышц желудочка, что повышает силу его сокращения.
Закон сердца демонстрирует возможности рационального использования энергии: при оптимальной длине саркомера за одно и то же количество расходуемой энергии можно совершить больше работы.
Б. Гомеометрические механизмы саморегуляции: в этом случае сила сердечных со кращений зависит от других факторов, в частности, от частоты сердечных сокращении (явление Боудича) или от нагрузки, которая возникает в аорте или легочном стволе (фено мен Анрепа). При этом длина сердечной мышцы не меняется. Поэтому данные механизмы называются гомеометрическими. /
245
Феномен Анрепа (1912) заключается в том, что при повышении давления в аорте или легочном стволе сила сердцечных сокращений (сокращений желудочков) автоматически возрастает, обеспечивая тем самым возможность выброса такого же объема крови, как и при меньшей величине артериального давления в аорте или легочном стволе. Итак, чем больше противонагрузка, тем больше сила сокращения, а в итоге — постоянство систолического объема.
Механизмы, лежащие в основе этого вида саморегуляции, несмотря на важность феномена Анрепа для человека, до сих пор не раскрыты. Полагают, что дело связано с концентрацией кальция в межфибриллярном пространстве: очевидно, что с увеличением противо-нагрузки растет эта концентрация и потому возрастает сила сокращений.
Явление Боудича или лестница Боудича — это хроноинотропный эффект. Он открыт в 1871 г. в известных опытах Боудича: раздражая электрическим током полоску сердца лягушки, утратившую способность к автоматии, автор обнаружил, что первое сокращение на электростимул одной амплитуды, а следующее сокращение на второй электростимул той же силы —■ значительно выше по амплитуде и т.д. до некоторого предела. Внешне это напоминало лестницу. Поэтому явление и получило название «лестница Боудича». В настоящее время этот эффект подробно исследован. Установлено, что чем чаще сердце сокращается, тем (до определенного предела) выше сила его сокращения. И наоборот, чем реже частота сокращения, тем меньше сила. «Хронос» — время, «иное» — сила, поэтому явление получило название «хроноинотропный эффект» или «хроноинотропное взаимоотношение». В основе его, как принято считать, лежит явление повышения уровня кальция в межфибриллярном пространстве при увеличения частоты сокращения сердца — кальций не успевает полностью откачаться из межфибриллярного пространства, а уже появляется новый поток кальция (из саркоплазматического ретикулюма, из митохондрий, из наружной среды), что и создает более высокий фон кальция, чем при редком ритме сердечных сокращений.
В целом, гетерометрическая и гомеометрическая саморегуляция сердца позволяют в условиях трансплантации сердца адаптировать работу сердца к условиям внешней среды. У таких людей деятельность сердца возрастает при физической нагрузке, и это во многом обусловлено существованием рассмотренных механизмов саморегуляции сердца.
ВНУТРИСЕРДЕЧНЫЕ ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ РЕФЛЕКСЫ
Впервые о существовании в сердце собственных.рефлекторных дуг, участвующих в регуляции деятельности сердца, сказали наши отечественные ученые, в том числе М. Г. Удельное и Г. И. Косицкий. Согласно их данным, в сердце имеются местные, периферические рефлекторные дуги, которые представлены афферентными нейронами (клетки Догеля П порядка), эфферентными нейронами (клетки Догеля I порядка) и промежуточными нейронами (клетки Догеля Ш порядка), которые образуют рефлекторную дугу. Она начинается с рецепторов (рецепторы растяжения, хеморецепторы) и может оканчиваться на миокардиоцитах, расположенных в другом отделе сердца. Например, при умеренном растяжении правого предсердия происходит повышение силы сокращений левого желудочка, а при чрезмерном растяжении правого предсердия сила сокращений левого желудочка может снижаться.
Эти явления наблюдаются на изолированном сердце, т. е. вне ЦНС и блокируются с помощью классических веществ, нарушающих проводимость по рефлекторной дуге — местными анестетиками (новокаин, например) и ганглиоблокаторами (бензогексоний, например).
По сути, это пример существования метасимпатической нервной системы (см. «Вегетативная нервная система»).
Эфферентный нейрон этой рефлекторной дуги может быть общим с дугой классического вегетативного рефлекса. В частности, предполагается, что у парасимпатических волокон эфферентный нейрон (постганглионарный нейрон) — это эфферентный нейрон местной рефлекторной дуги.
246
Местные рефлексы необходимы для того, чтобы демфировать (сглаживать) те изменения в деятельности сердца, которые возникают за счет механизмов гетерометрической и гомеометрической саморегуляции.
ЭКСГРАКАРДИАЛ ЬНЫЕ РЕГУЛЯТОРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ
Известно, что в сердце содержатся альфа- и бета-адрецорецепторы. Популяция бета-адренорецепторов является доминирующей. Адреналин и норадреналин обладают большей тропностью к бета-адренорецепторам миокарда и поэтому вызывают изменения в деятельности сердца — за счет взаимодействия с бета-адренорецепторами происходит повышение силы и частоты сокращений, проводимости и возбудимости (соответственно, положительный инотропный, хронотропный, дромотропный и батмотропный эффекты). Тироксин и трий-одтиронин (гормоны щитовидной железы), вероятно, за счет повышения концентрации бета-адренорецепторов в миокарде, оказывают в условиях целостного организма эффекты, аналогичные адреналину и норадреналину. Подобное воздействие (повышение силы и частоты сокращений сердца) оказывает глюкагон.
Особое значение для деятельности сердца имеет электролитный состав плазмы, и в первую очередь — уровень калия в крови. Показано, что при повышении его (в норме — 4,5 ммоль) до 8 ммоль возрастает возбудимость и проводимость миокарда, это вызывает появление гетеротопных очагов возбуждения, т. е. экстрасистолы. Аналогичное явление наблюдается и в условиях гипокалиевой среды. При повышении уровня калия в среде до 10 ммоль и выше снижается возбудимость и проводимость, блокируется работа синоатриаль-ного узла и, в конечном итоге, миокард останавливается в состоянии диастолы. Это явление используется на практике — для остановки сердца в условиях оперативного вмешательства на нем (хирургического лечения пороков сердца и пр.).
В заключение этой части раздела следует отметить, что правое предсердие тоже может вырабатывать гуморальный фактор, способствующий нормализации работы сердца за счет влияния на деятельность почек и сосудов. При растяжении правого предсердия возрастает продукция атриопептина (натрийуретического гормона), который расслабляет гладкую мускулатуру периферических сосудов, одновременно повышая натрийурез (выделение натрия с мочой), что увеличивает диурез и тем самым уменьшает объем циркулирующей крови (ОЦК).
РЕФЛЕКТОРНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ. ЭФФЕРЕНТНЫЕ НЕРВЫ СЕРДЦА
Сердце снабжается симпатическими и парасимпатическими волокнами. Симпатические волокна — это преганглионарные ипостганглионарные нейроны, аксоны которых достигают сердца. Преганглионарные сердцерегулирующие симпатические нейроны локализованы в области грудного отдела спинного мозга (Th,—Ths), которые прерываются в симпатических ганглиях — верхнем, среднем и нижнем шейном ганглиях, в верхнем грудном ганглии (нижний шейный и верхний грудной часто объединены в так называемый звездчатый ганглий). Постганглионарные волокна подходят ко всем миокардиоцитам, в том числе — предсердий и желудочков. Но интенсивность иннервации выше в области предсердий. Братья И. и М. Ционы (1867) и И. П. Павлов показали, что при электрической стимуляции симпатических волокон наблюдаются четыре положительных эффекта — повышение силы, частоты сокращений, повышение проводимости и возбудимости сердечной мышцы (соответственно ино-, хроно-, дромо- и батмотропные эффекты). Известно, что при чрезмерной активности симпатической системы, при чрезмером возбуждении сердечных симпатических нервов возбудимость может возрасти настолько, что в сердце возникнут новые эктопические очаги возбуждения, что приведет к появлению экстрасистол. Поэтому в такой ситуации достаточно эффективны бета-адреноблокаторы, например, обзидан или бета-I селективные блокаторы.
247
Рис. 73. Эфферентные нервы сердца (парасимпатическая и симпатическая системы).
Внизу — рисунок из работы И.П. Павлова «Усиливающий нерв сердца», в которой показаны трофические влияния симпатической системы.
Сц — сердце, Гт — гипоталамус, Гф — гипофиз, К — кора, Пм — продолговатый мозг, Гл — ганглий, См — спинной мозг, Th — грудной отдел. Сдц — сосудодвигательный центр.
С читают, что активация симпатических сердцерегулирующих нейронов наступает лишь в особых, экстренных случаях (стресс, эмоции), в обычных же условиях основным регулятором деятельности средца является вагус.
Парасимпатические нервы сердца представлены аксонами нейронов вагуса, локализованными в двояком (обоюдном) ядре вагуса (нуклеус амбигиус) и в дорсальном ядре вагуса. По 500 нейронов с каждой стороны — это и есть эфферентные нейроны или преганглионар-ные нейроны, регулирующие деятельность сердца. Они прерываются в интрамуральных ганглиях, откуда начинается короткий путь постганлионарных нейронов. В их окончаниях выделяется ацетилхолин, который через М-холинорецепторы сердца оказывает 4 эффекта (все — отрицательные), т. е. уменьшает силу сердечных сокращений, частоту сокращений, проводимость и возбудимость (соответственно, отрицательные ино-, хроно-, дромо- и бат-мотропные эффекты). Вместе с тем, известно, что вагус иннервирует, главным образом, предсердия, в том числе правый вагус в основном влияет на синоатриальный узел, а левый — на атриовентрикулярный узел. К миокардиоцитам желудочков вагус не имеет прямого отношения. Очевидно, что снижение силы сокращения обусловлено, главным образом, за
248
а — сокращения сердца, б — запись раздражения, в —время.
Рис. 75. Рефлексогенные зоны дуги аорты и ка-ротидного синуса и их роль в нормализации повышенного и пониженного артериалыюго давле-
ПМ — продолговатый мозг, Гл—ганглий, КС— каротцд-ный синус, Т — грудной отдел спинного мозга.
счет уменыиения скорости проведения возбуждения по миокарду и за счет снижения возбудимости.
Влияние вагуса на сердце впервые обнаружили братья Э. и Э. Ве-беры (1845). Эти отрицательные эффекты снимаются атропином, и в связи с этим объясняются воздействием медиатора парасимпатических волокон (ацетилхолина) на М-холинорецепторы миоцитов. Но еще в ЗО-е годы нашего века У Кеннон отметил, что при несильном раздражении вагуса могут наблюдаться противоположные по направлению эффекты, т. ё. повышается сила и частота сокращений сердца. Удивительно, что эффекты снимались атропини-зацией, очевидно, они возникали в результате взаимодействия ацетилхолина с М-холинорецептора-ми. До настоящего времени пытаются понять, почему при слабом раздражении вагус дает положительные эффекты, а при сильном раздражении — отрицательные. Возможно, дело в числе парасимпатических волокон: при раздражении слабым электрическим током возбуждаются наиболее чувствительные парасимпатические волокна, которые вызывают положительные эффекты (в ответ на выделение ацетилхолина клетки сердца повышают свою деятельность), а при раздражении более сильным током в реакцию вовлекаются те волокна вагуса, которые вызывают отрицательные эффекты.
В целом, в условиях целостного организма вагус, как правило, оказывает отрицательные эффекты, т. е. ингибирует деятельность сердца.
Нейроны вагуса, регулирующие деятельность сердца, вместе с нейронами, оценивающими информацию от рецепторов сердца и сосудов (ядра одиночного пути, или солитарного тракта, ретикулярные ядра: вентральное, пара-
249
Рис. 76. Гуморальные влияния на деятельность изолированного по Штраубу сердца лягушки.
Влияние Са2+ (а), К+ (б), адреналина (в), ацетил-холина (г), отметка времени (д).
медиальное, мелкоклеточное), объединяются в центр, который получил название центра регуляции сердечной деятельности, или сердечный парасимпатический центр, или кардио-ингибирующий цецтр. Этот центр находится во взаимодействии с вазомоторным (сосудодвигательным) центром, и вместе они называются циркуляторными центрами. В обычных условиях влияние вагуса (сердечного парасимпатического центра, или кардиоингибирующего центра) преобладает над влиянием симпатических нейронов. Это обусловлено тем, что кардиоингибирующий центр находится под постоянным непрерывным влиянием со стороны потока импульсов, идущих от рецепторов (ба-рорецепторы, хеморецепторы, висце-рорецепторы). Поэтому частота сердечных сокращений (в норме 60—80 уд/мин) отражает преимущественное влияние этого центра. Когда проводится блокада вагусных влияний на сердце (перерезка, фармакологическая блокада), то частота сердечных сокращений существенно возрастает. Благодаря такому постоянному тонусу вагуса существует возможность регуляции сердечной деятельности —за счет снижения тонуса вагуса — увеличить сердечную деятельность, а за счет повышения (дополнительного к тому, что есть) тонуса вагуса — можно существенно уменьшить деятельность сердца (частоту и амплитуду сокращений). Дополнительная стимуляция деятельности сердца под влиянием симпатических нейронов возникает лишь в экстренных ситуациях, например, в период стресса.
Кардиоингибирующий центр находится под контролем высших центров головного мозга, в том числе — гипоталамуса, коры больших полушарий. Как правило, эти структуры одновременно влияют и на деятельность сердца, и на состояние гладких мышц сосудов, т. е. регулируют в целом кровообращение.
Считается, что часть нейронов гипоталамуса (в том числе расположенных в переднем гипоталамусе) оказывает при своем возбуждении трофотропное влияние, активирует парасимпатические нейроны, в том числе кардиоингибирующий центр, часть нейронов, наоборот, повышает активность симпатических нейронов, регулирующих деятельность сердца (эрготропное влияние). Одни и те же ядра гипоталамуса, например, паравентрикулярное, одновременно возбуждают и парасимпатические и симпатические нейроны, регулирующие сердце. Считается, что при стрессе, при интенсивной физической нагрузке происходит диффузная активация нейронов гипоталамуса, которая приводит к одновременному возбужде-
250
нию и симпатических, и парасимпатических нейронов, регулирующих сердце и тонус сосудов. Это приводит к увеличению деятельности сердца, к вазодилатации в работающих мышцах и вазоконстрикции в неработающих мышцах, в коже, чревной области, т. е. к перераспределению крови. Итак, гипоталамус — это распределитель, обеспечивающий эффективный кровоток в тех регионах тела, которые в данный момент времени требуют наибольшего «внимания».
В коре есть своеобразные зоны проекции вагуса — их раздражение вызывает определенные изменения в деятельности сердца. Например, поясная извилина, орбитальная поверхность лобной доли, передняя часть височной доли, моторная и премоторная зона коры. Кора выполняет важную функцию — она позволяет приспособить деятельность сердца (и сосудов) к текущему моменту, в том числе — за счет предварительного, досрочного изменения деятельности этих образований (например, предстартовое повышение активности сердца). С помощью выработки многочисленных условных рефлексов сердечная деятельность меняется таким образом, что обеспечивается оптимальный уровень кровообращения в данной ситуации для человека.
Итак, за счет центров, локализованных в спинном мозге, в продолговатом, в гипоталамусе, в коре больших полушарий и других структурах мозга осуществляется рефлекторная регуляция деятельности сердца.
Все многочисленные рефлексы, эффекторным звеном в которых является сердце, можно условно разделить на несколько групп:
рефлексы, возникающие с рецепторов сердца (кардиокардиальные рефлексы);
рефлексы, возникающие с рецепторов сосудистых зон (вазокардиальные рефлексы);
рефлексы, возникающие с рецепторов различных органов (висцерокардиальные ре флексы);
4) условные рефлексы, вырабатываемые на различные индифферентные раздражители. Рефлексы 1-й и 2-й групп можно назвать собственными рефлексами, а рефлексы 3-й груп пы — как сопряженные рефлексы.
Приведем ряд примеров.
1. В сердце есть много рецепторов — главным образом, рецепторов растяжения и хемо- рецепторов. При их возбуждении возникают кардиокардиальные рефлексы. Например, при умеренном растяжении правого предсердия за счет возбуждения рецепторов растяжения этого отдела сердца происходит снижение тонуса вагуса (кардиоингибирующего центра), и это приводит к повышению частоты и силы сердечных сокращений, т. е. к росту МОК. При чрезмерном растяжении правого предсердия благодаря потоку импульсов от рецепторов растяжения тонус вагуса возрастает, и это приводит к урежению и снижению силы сердеч ного сокращения, к уменьшениюю МОК. Оба типа рефлекторного ответа направлены на то, чтобы разгрузить правое предсердие от перегрузки. Способы этого достижения, как видно из примера — различные. В целом описанный пример — это известный рефлекс Бейнбрид- жа, который помимо всего сопровождается также уменьшением продукции вазопрессина (АДГ) и вследствие этого — повышением диуреза и снижением ОЦК (объема циркулирую щей крови).
При растяжении левого предсердия возникает рефлекс Китаева, который, в частности, проявляется в снижении деятельности сердца.
При возбуждении хеморецепторов перикарда, например, с помощью никотиновой кислоты или за счет метаболитов — наблюдается изменение в частоте сердечных сокращений (рефлекс Черниговского).
При растяжении рецепторов желудочка во время фазы изометрического сокращения возрастает активность рецепторов растяжения, что повышает тонус вагуса и вызывает поддержание отрицательного хронотропного эффекта (это пример того, как тонус вагуса поддерживается за счет постоянного потока импульсов, идущих от самого сердца).