- •По вопросам приобретения книги
- •Глава 1
- •Глава 2 физиология мышц
- •Глава 3 физиология синаптической передачи
- •Глава 4 процессы управления в живых системах
- •Глава 5
- •Глава 6
- •Глава 7 физиология вегетативной нервной системы
- •Глава 8 сенсорные системы мозга
- •Глава 9 учение о высшей нервной деятельности
- •Глава 10
- •1. Механизм действия стероидных гормонов.
- •2. Механизм действия тнреондных гормонов.
- •3. Механизм действия белковых гормонов, катехоламинов, серотоннна, гистамвна.
- •Глава 11
- •Глава 12
- •11 .Физиология человека
- •Глава 13 физиология крови
- •1) Фагоцитоз; 2) внутриклеточное переваривание; 3) цитотоксическое действие; 4) дег-рануляция с выделением лизосомальных ферментов.
- •Азкц — антителозависимая клеточная цитотоксичность — реализуется с участием к-клеток, т-лимфоцитов, макрофагов, нейтрофилов и при наличии антител к данной чуже родной клетке.
- •Глава 14 группы крови. Свертывание крови
- •А нтигены
- •Кровезаменители дезинтоксикационного действия: гемодез, полидез или неогемодез,
- •Препараты для белкового парентерального питания: гидролиэат казеина, гидроли- эин, аминопептид, аминокровин, аминокислоты в смеси (полиамин, левамин, амнион).
- •Глава 15 физиология сердца. Гемодинамика
- •Глава 16
- •15. Физиология человека
- •16. Физиология человека
- •Глава 17 регуляция кровообращения
- •2. Гетерометрический и гомеометрические механизмы саморегуляция: деятельности сердца. А. Закон сердца, или закон Франка-Старлинга: чем больше растянута мышца сердца,
- •2. Пример, поясняющий роль вазокардиальных рефлексов: при повышении кровяного давления в области дуги аорты или в области каротидного синуса, где имеется большое
- •17. Физиология чедежка
- •Глава 18 органное кровообращение
- •Глава 19
- •2) При форсированном (глубо ком) вдохе человек может допол нительно вдохнуть определенный
- •После максимального выдоха в легких остается определенный объем, который ни при каких условиях не покидает легкие, — остаточный объем легких (оол), в среднем он. Ра вен 1200 мл.
- •18. Физиология человека
- •Дыхательная апраксия. Наблюдается при поражении нейронов лобных долей. Боль* ной не способен произвольно менять ритм и глубину дыхания, но обычный паттерн дыха ния у него не нарушен.
- •Нейрогенная гипервентиляция. Дыхание частое и глубокое. Возникает при стрессе, при физической работе, а также при нарушениях структур среднего мозга.
- •Глава 20
- •19. Физиология человека
- •Глава 21
- •Глава 22
- •20. Физиология человека
- •1. Сократительный термогенез — продукция тепла в результате сокращения скелетных мышц:
- •2. Несократительный термогенез, или недрожательный термогенез (продукция тепла в результате активации гликолиза, Лшкогенолиза и липолиза):
- •Паровые бани, например, русская баня. Иногда их называют «парильнями» (темпера тура 45—60°с, влажность — 90—100%);
- •Суховоздушные бани, например, финская баня или сауна (температура среды 90— 120°с, влажность —10—15%).
- •Глава 23
- •21. Физиология человека
- •Глава 24
- •22. Физиология человека
- •Глава 25
- •Желчные кислоты,
- •Желчные пигменты,
- •Холестерин.
- •Смешанные мицеллы. Такие мицеллы содержат холестерин, желчные кислоты и фос- фатидилхолин (мицеллярная фракция).
- •Внемицеллярный жидкостно-кристаллический холестерин в водном окружении желчи.
- •3) Твердокристаллический холестерин (осадок). Жидкостно-кристаллический холестерин нестабилен, он стремится перейти в одну из
- •Оценка гидролиза и всасывания
- •Глава 26 физиология питания
- •3) Физиологическое распределение количества пищи по ее приемам в течение дня (см. Выше).
- •2) Особенности пищевых рационов для работников умственного труда.
- •Глава 27 выделение. Физиология почки
- •25. Физиология человека
- •Глава 28
- •Глава 29
- •26. Физиология человека
- •Глава 30 время и функции организма
- •Ритмы высокой часто ты. К ним относятся все ко лебания с длительностью цик ла не более 0,5 часа.
- •Ритмы средней частоты: ультрадвый (ультрадианный)
- •3. Ритмы низкой частоты: циркавижинтанный (с 20- дневной длительностью), циркатригинтанный (соответ ствует лунному месяцу — около 30 дней), цирканнуаль- ный (годичный).
- •Глава 31 физиология трудовых процессов
- •28. Физиология человека
- •Глава 32 экология человека
- •Демографической структуры национальной и этнической структуры состояния здоровья населения
- •Глава 33 экология и продолжительность жизни
- •250 Тыс._ младенцев рождаются ежедневно. 1040 — в час, 3 — в секунду. За 21 день рождается столько, сколько составляет население большого города, за 8 месяцев — фрг, за 7 лет — Африки.
- •Глава 34 возрастная физиология*
- •31. Физиология человека
- •32. Физиология человека
- •Глава 35 физиология старения*
- •Оглавление
- •Глава 1 V 5
- •Глава 2 и
- •Глава 4 34
- •Глава 6 so
- •Глава 8 76
- •Глава 9 „ юз
- •Глава 11 131
- •Глава 12 ш
- •Глава 13 — из
- •Глава 14 ; 194
- •Глава 15 204
- •Глава 16 224
- •Глава 17 244
- •Глава 18 259
- •Глава 19 271
- •Глава 20 279
- •Глава 21 294
- •Глава 22 зог
- •Глава 24 .; 329
- •Глава 25 340
- •Глава 26 354
- •Глава 27 , 370
- •Глава 28 зев
- •Глава 29 „ - 396
- •Глава 30 407
- •Глава 31 , 418
- •Глава 32 : 4зв
- •Глава 33 4so
- •Глава 34 .... . «. 458
22. Физиология человека
337
или сложнорефлекторную, которая осуществляется в период, предшествующий приему пищи, в момент приема пищи и в первые часы переваривания, 2) желудочную фазу, она осуществляется с участием нервных и гуморальных механизмов, которые порождаются химусом, находящимся в желудке (раздражение хеморецепторов, механорецепторов, температурных рецепторов вызывает поток афферентных импульсов в ЦНС, в местные рефлекторные дуги, что инициирует ответные реакции, направленные на изменение секреторного процесса; одновременно возникают и сигналы для повышенной продукции гормонов); 3) кишечную —это рефлекторный и гуморальный ответ на сигналы, идущие к секреторным клеткам с рецепторов кишечника, а также в ответ на раздражения химусом и продуктами переваривания. Этот ответ проявляется в секреции интестинальных гормонов.
В настоящее время эта концепция широко применима в физиологии.
Выраженность всех трех фаз, интенсивность секреторного процесса во многом зависит от вида пищи: на белки в основном повышается продукция пептидаз (желудочный сок, панкреатический сок, кишечный), на углеводную пищу возрастает продукция амилаз и дисаха-ридаз (слюнная железа, панкреатический сок, кишечный сок), а на жирную пищу — продукция липаз и фосфолипаз (панкреатический сок, кишечный сок) и желчи. В процессе жизнедеятельности организма происходит адаптация секреторного процесса к продуктам питания: при изменении характера питания меняется спектр ферментов ЖКТ.
Глава 25
ПИЩЕВАРЕНИЕ В РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛАХ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ПОЛОСТИ РТА
Здесь имеются три большие парные слюнные железы — околоушная (продуцирует серозную слюну, богатую ферментами, но с малым содержанием слизи — муцина), подъязычная и подчелюстная (обе смешанные, продуцируют серозную и слизистую слюну) и масса мелких слюнных желез, расположенных в слизистой ротовой полости. В сумме за сутки выделяется 0,5—2 литра, из них 30% приходится на долю околоушной железы. Вне приема пищи слюноотделение происходит для увлажнения полости рта и уровень секреции равен 0,24 мл/мин. В процессе жевания продукция слюны возрастает более чем в 10 раз. и составляет 3—3,5 мл/мин. Максимальное выделение, например, на лимонный сок, достигает 7,4 мл/мин. Так как слюнные железы являются также и органами выделения, то в слюне всегда имеются продукты, выводимые почками и другими органами выделения: мочевина, мочевая кислота, аммиак, креатинин, их уровень существенно повышается при нарушении функции почек. В слюне содержатся муцин, лнзоцим (мурамидаза), различные гидролазы: альфа-амилаза (расщепляет крахмал до декстринов и мальтазы) и альфа-глюкозидаза, или мальта-за. Эти ферменты при рН 6,8—7,4 способны начать гидролиз углеводов. Слюна также содержит протеазы: катепсин, гландулаин, саливаин, липазу, щелочную и кислую фосфатазы, РНК-азу, нуклеазц. Однако роль этих ферментов остается неясной, так как в ротовой полости и в желудке эти ферменты не действуют. Роль слюны — это смачивание пищи, растворение и гидролиз питательных веществ (главным образом углеводов), ослизнение пищи.
Слюнные железы продуцируют гормон партоин, который регулирует синтез белков, уровень кальция в крови (как кальцитонин щитовидной железы), усиливает сперматогенез, гемопоэз, повышает проницаемость гистогематических барьеров. Здесь же вырабатывается фактор роста нервов, эпидермальный фактор, фактор роста эпителия: под влиянием этих факторов усиливается рост молочных желез, рост эндотелия сосудов кожи, почек, мышц, происходит утолщение кожного покрова. Показано, что при удалении слюнных желез задерживается развитие яичников и возникает атрофия семенников.
Регуляция слюноотделения — это сложнорефлекторный процесс, совокупность безусловных и условных рефлексов. Раздражение рецепторов ротовой полости, также как и органов обоняния, зрения вызывает активацию центров, регулирующих слюноотделение. Аф-ферентация идет по волокнам V, VII, IX и X пар черепномозговых нервов. Центр слюноотделения — это совокупность нейронов коры, подкорковых образований, гипоталамуса, продолговатого и спинного мозга. В продолговатом мозге (это основной компонент слюноотделительного центра) расположены парасимпатические нейроны, сконцентрированные в верхнем и нижнем слюноотделительных ядрах. Верхнее слюноотделительное ядро активирует подъязычную и подчелюстную (через хорда тимпани) железы, а нижнее — через язы-коглрточный нерв — околоушную железу. В ответ на активацию парасимпатических волокон выделяется много серозной слюны. В спинном мозге (Th2—Th4) расположены симпатические нейроны, которые тоже входят в слюноотделительный центр. Их влияние доходит до всех слюнных желез и вызывает продукцию слюны, содержащей мало жидкости, но многоферментов. Медиатором постганглионарных парасимпатических волокон является аце-тилхолин, который за счет взаимодействия с М-холинорецепторами возбуждает серозные слюнные железы, а у симпатических волокон — норадреналин, взаимодействующий с альфа-адренорецепторами.
340
стемы, который обеспечивает адекватную продукцию секрета на соответствующий пищевой продукт. Модули, регулирующие секреторные процессы, локализованы в мейсснеро-вом (подслизистом) сплетении — отдельном «отсеке» метасимпатической нервной системы.
Гормональная регуляция секреции. Огромную роль в регуляции секреторных процессов играют интестинальные гормоны и парагормоны. Гормоны действуют через кровь, пара-гормоны — через интерстиций. Они продуцируются клетками, разбросанными в различных отделах ЖКТ (желудок, 12-перстная кишка, тощая и подвздошная) и относятся к системе АИУД (Amine Precursor Uptake and Decarboxylation). Их называют гастроинтестиналь-ными гормонами, регуляторными пептидами, гастроэнтеропанкреатическими гормонами.
Некоторые из этих гормонов выделены в чистом виде, часть пока не открыта. Из них в роли гормонов выступают гастрин, секретин, холецистокинин-панкреозимин, гастральный ингибитор пептидаз (ГИП), энтероглюкагон, мотилин. Парагормоны, или паракринные гормоны — панкреатический полипептид (ПП), соматостатин, ВИП (вазоактивный интести-нальный полипептид), субстанция Р, эндорфины.
При приеме белковой пищи преимущественно секретируются гастрин, ГИП, ПП, холецистокинин-панкреозимин, глюкагон. При углеводной пище усиливается продукция ГИП, энтероглюкагона, инсулина. Жирная пища стимулирует выработку холецистокинина-пан-креозимина, ГИП, мотилина, ПП, энтероглюкагона. Смешанная пища повышает продукцию многих гормонов: гастрина, секретина, холецистокинина-панкреозимина, мотилина, инсулина, глюкагона, ПП, энтероглюкагона, серотонина, эндорфинов.
Гастрин усиливает секрецию НС1 и пепсиногенов в желудке, усиливает секрецию поджелудочного сока. Секретин усиливает секрецию бикарбонатов панкреатического сока и потенциирует действие холецистокинина-панкреозимина на поджелудочную железу, одно* временно тормозя желудочную секрецию.
Холецистокинин-панкреозимин (это один гормон) усиливает холекинез, повышает секрецию ферментов поджелудочного сока, но тормозит секрецию НС1 в желудке. Гастральный ингибитор пептидаз (ГИП) повышает выброс инсулина поджелудочной железой, тор-мОзит секрецию желудка, тормозит высвобождение гастрина. ВИП тормозит секрецию желудка, усиливает продукцию бикарбонатов поджелудочной железы и кишечную секрецию. Панкреатический полипегггид (ПП) является антагонистом холецистокинина-панкреозимина. Соматостатин тормозит высвобождение гормонов ЖКТ, тормозит секрецию ЖКТ. Бом-безин усиливает высвобождение гастрина, повышая секрецию желудочного сока, усиливает продукцию ферментов панкреатического сока, энтероглюкагона, нейротензина, ПП. Энке-фалины тормозят секрецию ферментов панкреатического сока, но усиливают высвобождение гастрина. Нейротензин тормозит секрецию НС1 желудка. Субстанция Р усиливает слюноотделение и секрецию поджелудочного сока. Химоденин усиливает продукцию химот-рипсиногена в поджелудочной железе. Глюкагон тормозит секрецию желудочного и поджелудочного соков.
Следует отметить, что энтериновая система (система гормонов ЖКТ) играет важную роль в регуляции деятельности ЦНС. Поэтому нарушение продукции гормонов приводит к серьезным последствиям. A.M. Уголев показал, что удаление у крыс 12-перстной кишки, несмотря на сохранение процессов пищеварения, приводит к гибели животного. Это результат отсутствия продукции многих интестинальных гормонов.
Выявлено, что в процессе регуляции секреторной активности ЖКТ центрально-нервные влияния наиболее характерны для слюнных желез, в меньшей степени — для желудка, еще в меньшей степени — для кишечника. Гуморальные влияния выражены достаточно хорошо в отношении желез желудка и особенно кишечника, а местные, или локальные, механизмы играют существенную роль, в основном, в тонком и толстом кишечнике.
И.П. Павлов выдвинул идею о 3-х фазах секреции, удельной роли того или иного отдела регулирующей системы в отношении процесса секреции. Он выделял фазы: 1) мозговую,
338
При асфиксии за счет резкого накопления СО2 повышается активность центра слюноотделения, что сопровождается обильным отделением слюны.
У человека бывают различные отклонения от нормы: гипосалия, или сиалопения — уменьшение выделения слюны (это наблюдается, например, при лихорадке), или противоположное явление —г сиалорея, или птиализм (наблюдается при отравлении, например, солями ртути, мышьяка и является способом очищения организма от данных веществ).
СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ЖЕЛУДКА
Иа слизистой желудка на I мм2 находится примерно 100 желудочных ямок, в каждую из которых открываются от 3 до 7 просветов желудочных желез. Железы желудка по своему составу и характеру секрета неодинаковы: фундалыше железы представлены главными, обкладочными и добавочными клетками, которые продуцируют соответственно пепсиноге-ны, HCI, слизь. Клетки кардиальной части желудка, расположенные вокруг пищевода, в основном представлены добавочными клетками, продуцирующими слизь. В пнлорическон части желудка, в основном, имеются главные клетки. Таким образом, ведущее значение в продукции желудочного сока имеют железы фундального отдела желудка. За сутки выделяется 2—2,5 литра. Натощак секретирустся незначительное количество (вариант запального сока). В момент начала приема пищи и после того, как пища попала в желудок, секреция желудочного сока постепенно возрастает и держится на сравнительно высоком уровне 4—6 часов от момента приема пищи. Наибольшее количество желудочного сока выделяется на белковую пищу, меньше — на углеводную и еще меньше — на жирную. Следовательно, характер выделения желудочного сока и его объем зависят от вида и объема пищи.
В норме желудочный сок богат ионами водорода, поэтому его рН = 1,5—1,8. Это обусловлено содержанием в соке соляной кислоты. До сих пор не дано четкого объяснения механизма секреции HCI. Одна из известных гипотез (карбоангидразная) утверждает, что в обкладочных (париетальных) клетках желудка содержится карбоангидраза, которая вызывает образование в больших количествах из СО2 и Н2О угольной кислоты Н2СО3, которая диссоциирует на Н+ и НСО3; ионы водорода идут на образование HCI. В целом, обкладоч-ные клетки при максимальном возбуждении способны за 1 час продуцировать 23 ммоль HCI. Образование HCI — это аэробный процесс, поэтому при гипоксии, в том числе вызванной недостатком гастрального кровообращения, секреция HCI уменьшается.
Помимо HCI, желудочный сок содержит воду (995 г/л), хлориды (5—б г/л), сульфаты, фосфаты, бикарбонаты, новы натрия, калия, кальция. Главным компонентом являются ферменты — пепсины (около 8 видов), гидролизующие белки до крупных полипептидов, липаза (она здесь неактивна) и, конечно, муцин, благодаря которому организуется слизистый барьер — важнейший механизм, предотвращающий разрушение слизистой желудка под влиянием HCI и пепсинов.
Основное назначение желудочного сока — это обезвреживание пищи за счет разрушения микроорганизмов с помощью HCI, подготовка белков к гидролизу путем денатурации под влиянием HCI, первичный гидролиз белков с помощью пепсинов, которые активируются HCI (возникают из пепсиногенов). Осуществление депонирующей функции желудка невозможно при отсутствии HCI.
РЕГУЛЯЦИЯ ЖЕЛУДОЧНОЙ СЕКРЕЦИИ
Центр регуляции желудочной секреции — это совокупность нейронов, локализованных в коре больших полушарий, гипоталамусе и в продолговатом мозге, где они представлены нейронами вагуса. Симпатические нейроны расположены в торакальном отделе спинного мозга. Через нейроны вагуса осуществляются основные воздействия на железы желудка — повышение секреции желудочного сока. Симпатические влияния имеют противоположный эффект — тормозной.
341
Постганглионарные волокна вагуса имеют прямой контакт с клетками желудочных желез, поэтому под влиянием реакции ацетилхолин + М-холинорецепторы повышается активность всех трех типов клеток: главных, обкладочных (париетальных) и добавочных. Второй механизм действия вагуса — опосредованный, через метасимпатическую нервную систему, третий механизм — тоже опосредованный, но через гуморальное звено: волокна вагуса иннервируют G-клетки пилорической части желудка, которые продуцируют гастрин — один из самых мощных активаторов работы главных клеток желез желудка. Под влиянием вагуса продукция гастрина возрастает.
Из гуморальных факторов, повышающих активность желез желудка, следует отметить гастрин и гистамин.
Гастрин продуцируется G-клетками пилорической части желудка. Через кровь гастрин достигает главных и добавочных клеток и повышает их активность. Когда концентрация HCI достигает высоких значений (рН=1), активность гастринпродуцирующих клеток снижается по механизму отрицательной обратной связи.
Продукция гастрина повышается под влиянием вагуса, а также при действии на G-клетки бомбезина, экстрактивных веществ, продуктов переваривания белков. Т. е. стимуляцию осуществляют те продукты, которым необходим желудочный сок. В настоящее время в клинической практике используется синтетический аналог гастрина — пентагастрин.
Гистамин продуцируется клетками типа ЕСЛ желудка. Его продукция повышается под влиянием вагуса. Гистамин за счет взаимодействия с Н2-гистаминовыми рецепторами повышает продукцию HCI обкладочными (париетальными) клетками. При блокаде Н2 рецепторов секреция HCI уменьшается, что указывает на важную роль гистамина в этом процессе.
Торможение секреции желудочного сока и, особенно, секреции HCI осуществляется симпатическими волокнами, а также гормонами, продуцируемыми в кишечнике (секретин, холецистокинин-панкреозимин, глюкагон, ГИП, ВИЛ, нейротензин, бульбогастрон, серотонин).
Для желудочной секреции типичны описанные И.П. Павловым три фазы секреции: 1) мозговая фаза, или сложнорефлекторная, реализуемая за счет комплексов условных и безусловных рефлексов, в ее осуществлении участвуют вагус, гастрин, гистамин; она возникает еще до поступления пищи в желудок и готовит желудок к восприятию пищи (запальный, или аппетитный, желудочный сок по И.П. Павлову); 2) желудочная фаза возникает при нахождении пищи в желудке; она реализуется за счет вагуса, метасимпатической нервной системы и гуморальных факторов: гастрина, гистамина, экстрактивных веществ; 3) кишечная — если пища поступает в кишечник недостаточно «готовой» для последующих этапов гидролиза, то в кишечнике возникают сигналы, которые повышают секрецию желудочного сока, а если пища, наоборот, «чрезмерно» готова или содержит избыток HCI, то возникают сигналы, которые тормозят желудочную секрецию; торможение осуществляется за счет выделения перечисленных выше гормонов (секретин, ХЦК-ПЗ, ВИП и т.п.), а стимуляция — за счет рефлексов (местных и центральных), возникающих с рецепторов кишечника и реализующихся через вагус, метасимпатическую систему, гастрин и гистамин.
Влияние вагуса в целом настолько выражено, что в ряде случаев у больных при чрезмерной выработке HCI производят ваготомию — пересечение основной массы волокон вагуса, идущих к желудку. Во многих случаях это дает позитивный результат.
Фактор Касла. В пище содержится витамин В12, необходимый для эритропоэза. Его называют внешним фактором Касла. Всасывание этого витамина может происходить лишь при условии, что в желудке будет вырабатываться, так называемый, внутренний фактор Касла. Антианемичный внутренний фактор Касла представляет собой гастромукопротеид, в состав которого входит пептид, отщепляющийся от пепсиногена при его превращении в пепсин, и мукоид (секрет добавочных клеток желез желудка). Благодаря этому мукоиду белок защищен от действия пепсинов. Когда секреторная функция желудка снижена (продукция пепсиногенов и мукоида), то продукция фактора Касла тоже снижается, и в резуль-
342
тате витамин В,2 не усваивается, не всасывается в тонком кишечнике и не депонируется в печени. Развивается анемия.
Желудок и рН кровя. Так как желудок является местом продукции соляной кислоты, то он участвует в поддержании рН крови. Вероятно, когда в крови имеется избыток водородных ионов (ацидоз), то обкладочные клетки желудка могут продуцировать HCI в больших, чем обычно, количествах и тем самым уменьшать явление ацидоза. Вопрос об участии желудка в регуляции рН крови исследован недостаточно.
Желудок и гормоны. Кроме секреции компонентов желудочного сока, секреторные клетки желудка — клетки системы АПУД — секретируют гормоны: гастрин, гистамин, серотонин, катехоламины, соматостатин, ВИП, бомбезин.
СОК ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ
За сутки вырабатывается 1,5—2,5 литра сока. С момента начала пищеварения и в течение 4—6 часов происходит интенсивное выделение этого сока, в дальнейшем (если нет следующего приема) интенсивность секреции снижается. Количество сока и его состав зависят от вида пищи. Имеется четкая зависимость — меняется рацион, меняется состав сока.
Сок имеет щелочную среду: рН = 7,5—8,8. Это обеспечивается огромным количеством бикарбонатов — их концентрация в соке достигает 150 ммоль/л (сравним в плазме крови — 24 ммоль/л). Панкреатический сок секретируется, главным образом, ацинозными панкреа-цитами. Помимо бикарбонатов сок имеет набор всех гидролаз: амилаза, мальтаза, инверта-за, липаза, протеазы (трипсиноген, химотрипсиноген), проэластаза, аминопептидаза, кар-боксипептидазы А и В, дипептидазы, нуклеазы, фосфолипаза А, эстераза.
Протеазы (трипсиноген, химотрипсиноген, проэластаза, прокарбоксипептидаза и т. п.) вырабатываются в неактивном виде. Попав в 12-перстную кишку, трипсиноген превращается под влиянием энтерокиназы в трипсин, и этот активированный фермент, помимо того, что он гидролизует белки, вызывает активацию остальных протеаз панкреатического сока. Сок панкреатической железы выделяется в 12-перстную кишку через единый с общим желчным протоком сфинктер. В ряде случаев возможно попадание в панкреатическую железу сока из 12-перстной кишки, либо желчи или смеси их. В этом случае возможно внутрипан-креатическое активирование трипсиногена и остальных протеаз, что в конечном итоге вызывает развитие острого панкреатита.
Регуляция выделения осуществляется за счет нервных и гуморальных влияний. Фазы: мозговая, желудочная и кишечная. Центры панкреатического сокоотделения расположены в тех же участках мозга, что и центры регуляции желудочного сокоотделения. Все влияния ЦНС осуществляются через вагус (он повышает секреторную активность) и симпатические волокна (торможение). Место (в ЖКТ) вырабатываются стимуляторы панкреатического сокоотделения: секретин (усиливает в основном продукцию бикарбонатов), холецистоки-нин-панкреозимин (повышает продукцию ферментов), гастрин, серотонин, химоденин (повышает продукцию химотрипсиногена), желчные кислоты. Часть гормонов оказывает двойной эффект: вначале возбуждают, а потом — угнетают секрецию (глюкагон, соматостатин, кальцитонин, ГИП, ПП, ВИП).
Назначение панкреатического сока — нейтрализация кислого содержимого в 12-перстной кишке (чем выше кислотность вышедшего из желудка химуса, тем выше продукция панкреатического сока и выше содержание в нем бикарбонатов) и гидролиз углеводов, жиров, белков, нуклеиновых кислот за счет полостного пищеварения.
Клетки панкреатической железы способны секретировать гормоны: инсулин (бета-клетг ки, или В-клетки), глюкагон (альфа-клетки, или А-клетки), соматостатин (дельта-клетки, или Д-клетки), панкреатический полипептид — ПП (РР-клетки). Здесь же, в панкреатической железе, секретируются серотонин, ВИП, гастрин, энкефалин, калликреин, а в клетках выводных протоков поджелудочной железы — липоксин (влияющий на жировой обмен) и ваготонин (его продукция повышает тонус вагуса).
343
КИШЕЧНЫЙ СОК
За сутки продуцируется около 2,5 л кишечного сока, принимающего участие в полостном гидролизе белков, углеводов, жиров. В 12-перстной кишке продукция осуществляется за счет бруннеровых желез, расположенных в криптах, а в дистальной части этой кишки и на протяжении тощей и частично подвздошной — за счет либеркюновых желез, рН сока = 7,2—8,6. В нем присутствуют свыше 20 различных видов ферментов, в том числе протеазы (карбоксипептидазы, аминопептидазы, дипептидазы), амилаза, мальтаза, инвертаза, липаза.
В регуляции кишечного сокоотделения влияние ЦНС, вагуса, симпатических волокон выражено слабо. Ведущее место принадлежит местным механизмам, в том числе местным рефлекторным дугам и гормонам. За счет рецепции содержимого кишечника, в том числе за счет определения продуктов гидролиза, рН, температуры, возникают местные рефлексы (на базе метасимпатической нервной системы) и активизируется продукция гормонов, что, в конечном итоге, и усиливает продукцию сока. Роль стимуляторов сокоотделения играют продукты переваривания белков и жиров, соляная кислота, панкреатический сок, ГИП, ВИП, мотилин; торможение оказывает соматостатин. Говорить о фазах секреции (мозговой, желудочной, кишечной) в отношении продукции кишечного сока нецелесообразно.
Как и в желудке, в панкреатической железе, в железах тонкого кишечника осуществляется процесс экскреции метаболитов: мочевины, мочевой кислоты, креатинина, ядов и многих лекарственных препаратов. Особенно интенсивно этот процесс происходит при нарушении функции почек.
Функции желчи:
эмульгирует жиры в 12- перстной кишке, растворя ет продукты гидролиза жиров;
способствует всасыва нию и ресинтезу триглице- ридов (участвует в образо- вании мицелл и хиломи- кронов);
повышает активность ферментов панкреатическо го сока, особенно липазы;
усиливает гидролиз и всасывание белков и угле водов;
стимулирует желчеоб разование (холерез);
стимулирует желчевы- деление (холекинез);
—стимулирует моторную деятельность тонкого кишечника;
стимулирует пролифе рацию и слущивание энте- роцитов;
инактивирует пепсин в 12-перстной кишке;
— оказывает бактерицидное действие.
Рис. 94. Функции печени.
344
печени.
А — характерное слияние крови системы печеночной артерии и воротной вены в венозные синусы, в стенках — купферовские клетки. Б — общее кровоснабжение печени.
О БРАЗОВАНИЕ И СОСТАВ ЖЕЛЧИ
За сутки секретируется 500— 1500 мл желчи. Ее образование происходит в гепатоцитах: печеночные клетки контактируют с кровью: из этой крови активно и (или) пассивно выходит ряд веществ — вода, глюкоза, креатинин, электролиты, витамины, гормоны, желчные кислоты. Все они попадают в гепатоцит. Одновременно в гепатоците происходит образование желчных кислот, желчных пигментов. Все эти вещества выделяются гепатоцитами в желчные капилляры, которые собираются в желчные протоки. Когда желчь идет по этим капиллярам, в них происходит реабсорбция — удаление из желчи необходимых организму продуктов — примерно такой же процесс, как в почках. В результате, в желчи остаются вещества, необходимые для пищеварения или которые требуется вывести из организма. Ведущая роль в образовании желчи принадлежит механизмам активной секреции. Желчь идет по печеночным протокам, которые впадают в общий желчный проток. В этот же проток впадает пузырный проток, который несет желчь из желчного пузыря. Вне пищеварения желчь скапливается в желчном пузыре, а при пищеварении она вначале вся идет из желчного пузыря в 12-перстную кишку, а затем — непосредственно из печеночного протока попадает в 12-перстную кишку, не заходя в пузырь. В пузыре обычно происходит концентрация желчи. Образование желчи, т. е. холерез идет непрерывно, независимо от фазы питания, а выделение (холекинез) — периодически.
345
Таблица 17. Состав желчи
Компоненты желчи |
Печеночная желчь |
Пузырная желчь |
вода, г/л |
974 |
867 |
соли желчных кислот, г/л |
10,3 |
91,4 |
жирные кислоты, г/л |
1,4 |
3,2 |
пигменты желчные, г/л |
5,3 |
9,8 |
холестерин, г/л |
0,6 |
2,6 |
натрий, ммоль |
145 |
130 |
калий, ммоль |
5 |
9 |
кальций, ммоль |
2,5 |
6 |
хлор, ммоль |
100 |
75 |
НСО], ммоль |
28 |
10 |
рн |
7,3—8,0 |
|
Все особенности желчи как секрета определяют 3 ингредиента: