- •По вопросам приобретения книги
- •Глава 1
- •Глава 2 физиология мышц
- •Глава 3 физиология синаптической передачи
- •Глава 4 процессы управления в живых системах
- •Глава 5
- •Глава 6
- •Глава 7 физиология вегетативной нервной системы
- •Глава 8 сенсорные системы мозга
- •Глава 9 учение о высшей нервной деятельности
- •Глава 10
- •1. Механизм действия стероидных гормонов.
- •2. Механизм действия тнреондных гормонов.
- •3. Механизм действия белковых гормонов, катехоламинов, серотоннна, гистамвна.
- •Глава 11
- •Глава 12
- •11 .Физиология человека
- •Глава 13 физиология крови
- •1) Фагоцитоз; 2) внутриклеточное переваривание; 3) цитотоксическое действие; 4) дег-рануляция с выделением лизосомальных ферментов.
- •Азкц — антителозависимая клеточная цитотоксичность — реализуется с участием к-клеток, т-лимфоцитов, макрофагов, нейтрофилов и при наличии антител к данной чуже родной клетке.
- •Глава 14 группы крови. Свертывание крови
- •А нтигены
- •Кровезаменители дезинтоксикационного действия: гемодез, полидез или неогемодез,
- •Препараты для белкового парентерального питания: гидролиэат казеина, гидроли- эин, аминопептид, аминокровин, аминокислоты в смеси (полиамин, левамин, амнион).
- •Глава 15 физиология сердца. Гемодинамика
- •Глава 16
- •15. Физиология человека
- •16. Физиология человека
- •Глава 17 регуляция кровообращения
- •2. Гетерометрический и гомеометрические механизмы саморегуляция: деятельности сердца. А. Закон сердца, или закон Франка-Старлинга: чем больше растянута мышца сердца,
- •2. Пример, поясняющий роль вазокардиальных рефлексов: при повышении кровяного давления в области дуги аорты или в области каротидного синуса, где имеется большое
- •17. Физиология чедежка
- •Глава 18 органное кровообращение
- •Глава 19
- •2) При форсированном (глубо ком) вдохе человек может допол нительно вдохнуть определенный
- •После максимального выдоха в легких остается определенный объем, который ни при каких условиях не покидает легкие, — остаточный объем легких (оол), в среднем он. Ра вен 1200 мл.
- •18. Физиология человека
- •Дыхательная апраксия. Наблюдается при поражении нейронов лобных долей. Боль* ной не способен произвольно менять ритм и глубину дыхания, но обычный паттерн дыха ния у него не нарушен.
- •Нейрогенная гипервентиляция. Дыхание частое и глубокое. Возникает при стрессе, при физической работе, а также при нарушениях структур среднего мозга.
- •Глава 20
- •19. Физиология человека
- •Глава 21
- •Глава 22
- •20. Физиология человека
- •1. Сократительный термогенез — продукция тепла в результате сокращения скелетных мышц:
- •2. Несократительный термогенез, или недрожательный термогенез (продукция тепла в результате активации гликолиза, Лшкогенолиза и липолиза):
- •Паровые бани, например, русская баня. Иногда их называют «парильнями» (темпера тура 45—60°с, влажность — 90—100%);
- •Суховоздушные бани, например, финская баня или сауна (температура среды 90— 120°с, влажность —10—15%).
- •Глава 23
- •21. Физиология человека
- •Глава 24
- •22. Физиология человека
- •Глава 25
- •Желчные кислоты,
- •Желчные пигменты,
- •Холестерин.
- •Смешанные мицеллы. Такие мицеллы содержат холестерин, желчные кислоты и фос- фатидилхолин (мицеллярная фракция).
- •Внемицеллярный жидкостно-кристаллический холестерин в водном окружении желчи.
- •3) Твердокристаллический холестерин (осадок). Жидкостно-кристаллический холестерин нестабилен, он стремится перейти в одну из
- •Оценка гидролиза и всасывания
- •Глава 26 физиология питания
- •3) Физиологическое распределение количества пищи по ее приемам в течение дня (см. Выше).
- •2) Особенности пищевых рационов для работников умственного труда.
- •Глава 27 выделение. Физиология почки
- •25. Физиология человека
- •Глава 28
- •Глава 29
- •26. Физиология человека
- •Глава 30 время и функции организма
- •Ритмы высокой часто ты. К ним относятся все ко лебания с длительностью цик ла не более 0,5 часа.
- •Ритмы средней частоты: ультрадвый (ультрадианный)
- •3. Ритмы низкой частоты: циркавижинтанный (с 20- дневной длительностью), циркатригинтанный (соответ ствует лунному месяцу — около 30 дней), цирканнуаль- ный (годичный).
- •Глава 31 физиология трудовых процессов
- •28. Физиология человека
- •Глава 32 экология человека
- •Демографической структуры национальной и этнической структуры состояния здоровья населения
- •Глава 33 экология и продолжительность жизни
- •250 Тыс._ младенцев рождаются ежедневно. 1040 — в час, 3 — в секунду. За 21 день рождается столько, сколько составляет население большого города, за 8 месяцев — фрг, за 7 лет — Африки.
- •Глава 34 возрастная физиология*
- •31. Физиология человека
- •32. Физиология человека
- •Глава 35 физиология старения*
- •Оглавление
- •Глава 1 V 5
- •Глава 2 и
- •Глава 4 34
- •Глава 6 so
- •Глава 8 76
- •Глава 9 „ юз
- •Глава 11 131
- •Глава 12 ш
- •Глава 13 — из
- •Глава 14 ; 194
- •Глава 15 204
- •Глава 16 224
- •Глава 17 244
- •Глава 18 259
- •Глава 19 271
- •Глава 20 279
- •Глава 21 294
- •Глава 22 зог
- •Глава 24 .; 329
- •Глава 25 340
- •Глава 26 354
- •Глава 27 , 370
- •Глава 28 зев
- •Глава 29 „ - 396
- •Глава 30 407
- •Глава 31 , 418
- •Глава 32 : 4зв
- •Глава 33 4so
- •Глава 34 .... . «. 458
19. Физиология человека
289
пенсация в кислороде происходит с помощью миоглобина. В диастолу запасы восстанавливаются. Таким образом, миоглобин «спасает» сердечную мышцу от гипоксии. Как известно, сердце в основном способно черпать энергию только из реакций, происходящих в аэробных условиях.
В скелетных мышцах миоглобин тоже используется как резерв. В начальные периоды физической активности, когда еще рабочая гиперемия не реализована, миоглобин отдает имеющийся у него запас кислорода.
ТРАНСПОРТ УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА
Углекислый газ является «шлаком», подлежащим удалению, но этот «шлак» используется вторично, для пользы организма — участвует в регуляции кислотно-щелочного равновесия.
В крови углекислый газ находится в трех фракциях: физически растворенный, химически связанный в виде бикарбонатов и химически связанный с гемоглобином в виде карбге-моглобина. В венозной крови всего содержится 580 мл углекислого газа в 1 л крови. При этом на долю физически растворенного газа приходится 25 мл, на долю карбгемоглобина — примерно 45 мл, на долю бикарбонатов — 510 мл, причем — на долю бикарбонатов плазмы — около 340 мл (это соответствует 24 ммоль бикарбонатов), а на долю бикарбонатов эритроцитов — около 170 мл. В артериальной крови содержание угольной кислоты меньше. В «Физиологии человека» (под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса, 1996) приводятся такие данные о содержании различных фракций (в ммоль/л):
Таблица 10.
Фракция СО, |
Артериальная кровь |
Венозная кровь |
Разница |
Бикарбонаты |
|
|
|
плазмы |
13,2 |
14,1 |
+0,9 ммоль/л |
Бикарбонаты |
|
|
|
эритроцитов |
6,4 |
7.1 |
+0,7 ммоль/л |
Карбгемоглобин |
1,1 |
1.3 .. |
+0,2 ммоль/л |
Растворенный СО2 |
1,2 -> |
1,4 |
+0,2 ммоль/л |
Естественно, что физически растворенный углекислый газ делает «всю погоду» — от его количества, а точнее, от его парциального напряжения зависит процесс связывания углекислого газа кровью.
Когда кровь тканевого капилляра соприкасается с тканью, в которой парциальное напряжение газа составляет 60 мм рт, ст. и выше (а артериальная 40 мм рт. ст.), то в результате такого градиента углекислый газ устремляется в кровь, растворяясь в плазме. При повышении парциального напряжения в крови СО2 начинает соединяться с водой, образуя Н2СО3. Однако в плазме эта реакция идет очень медленно. Мембрана эритроцита хорошо проницаема для углекислого газа, поэтому СО2 поступает в эритроцит. Здесь имеется фермент кар-боангидраза, который при высоком парциальном напряжении углекислого газа в 10000 раз увеличивает скорость образования угольной кислоты (когда парциальное напряжение углекислого газа будет снижаться, как в капиллярах легких — этот же самый фермент, наоборот, катализирует противоположную реакцию — разложение угольной кислоты на воду и углекислый газ, чем способствует отдаче углекислого газа). Итак, в эритроцитах с большой скоростью образуется угольная кислота. Она диссоциирует на Н+ и НСО3.
Основная масса свободных ионов водорода связывается дезоксигемоглобином, т. е. тем самым гемоглобином, который в капиллярах ткани освободился от кислорода. Дезоксиге-моглобин является более слабой кислотой, чем угольная, а тем более — чем оксигемогло-бин, и поэтому достаточно прочно связывает ионы водорода, не давая возможности закис-
290
ляться среде. Одновременно дезоксигемоглобин теряет сродство к ионам калия, поэтому эти ионы освобождаются и идут на образование КНСО3.
Учитывая, что в эритроците образуется большое количество анионов НСО3, часть этих анионов выходит из эритроцитов в плазму, где связывается с ионами натрия, образуя бикарбонат натрия. В обмен на вышедшие анионы НСО3~ внутрь эритроцитов входят анионы хлора. Это явление получило название хлоридного сдвига или сдвига Хамбургера. Кроме того, в эритроциты, богатые СО2, входят и молекулы воды (чтобы образовать Н2СО3). По* этому эритроциты, прошедшие ткань, содержат больше воды, чем эритроциты легочных капилляров.
Итак, пройдя через эритроцит, угольная кислота в конечном итоге превращается в бикарбонат плазмы (2/3) и бикарбонат эритроцитов (1/3) и в таком виде переносится к легким. Одновременно в эритроците небольшая часть СО2 образует карбаминовую связь с гемоглобином, в результате около 10% молекул СО2 переносятся внутри эритроцитов в виде карбгемоглобина. Из данных, приведенных в таблице, видно, что в артериальной крови тоже содержится определенная доля карбгемоглобина. Т. е., пройдя легочный капилляр, кровь не отдает полностью карбгемоглобин. В целом, в капиллярах легких при низком парциальном давлении и напряжении углекислого газа происходит процесс, направленный на выделение «захваченного» в тканях углекислого газа. Он вдет по обратному пути. В его основе лежит уменьшение доли физически растворенной фракции углекислого газа.
Связывание углекислого газа зависит от напряжения этого газа в крови. Чем больше парциальное напряжение, тем выше степень связывания кровью углекислого газа. Эта зависимость имеет нелинейный характер: Обнаружено важное явление — эффект Христиан-сена-Дугласа-Холдена, или эффект Холдена — химическое связывание углекислого газа зависит от состояния гемоглобина: если в крови много оксигемоглобина, то связывание углекислого газа снижено, и, наоборот, чем меньше оксигемоглобина, тем выше связывание СО]. Дезоксигемоглобин хорошо связывает ионы Н+. Это создает условие для дополнительного образования НСО3~. Все это способствует тому, что кровь, проходящая через тканевые капилляры, лучше отдает кислород и лучше принимает от клеток углекислый газ.
Дыхание и угольная кислота сами по себе играют важную роль в поддержании кислотно-щелочного равновесия крови. Среди буферных систем крови особое место благодаря высокой лабильности занимает бикарбонатная буферная система (H2CO3/NaHCO3). На долю бикарбоната натрия как компонента буферных оснований приходится в среднем около 24 ммоль/л, а всего буферных оснований (+ белковый буфер) — 41—48 ммоль/л. Когда в крови появляется избыток водородных ионов, то количество бикарбоната натрия снижается, но при этом возрастает концентрация угольной кислоты. В результате дыхание меняется — происходит углубление и учащение дыхания, это вызывает повышенное удаление угольной кислоты и ликвидацию гиперкапнии; кислотно-щелочное равновесие при этом остается на прежнем уровне —рН артериальной крови, в среднем сохраняется равным 7,4. При увеличении в крови концентрации ОН~ наоборот, увеличивается содержание бикарбоната натрия, это вызывает снижение концентрации угольной кислоты, что приводит к уменьшению глубины и частоты дыхания, к задержке угольной кислоты и поэтому гипокапния ликвидируется, а парциальное напряжение углекислого газа в крови возвращается к 40 мм рт. ст.
Для оценки состояния кислотно-щелочного равновесия по способу Аструпа (применение аппарата типа «Микроаструп») обычно производят замер рН исследуемой крови при двух вариантах ее насыщения углекислым газом (рСО2=58 мм рт. ст. и 28 мм рт. ст.), а затем определяют истинное напряжение углекислого газа при реальном значении рН крови (например, рН=7,35, это соответствует рСО2 у данного больного, равное 40 мм рт. ст.). Кроме того, метод Аструпа позволяет по диаграмме определить реальное значение буферных оснований (ВВ), т. е. суммы белкового буфера и бикарбонатов, концентрацию стандартных бикарбонатов (бикарбоната натрия), а также отклонение значений ВВ от нормы, т. е. определить, имеется дефицит буферных оснований (BD) или избыток оснований (BE). Если в крови при рН, равном например, 7,35 — напряжение углекислого газа равно 40 мм
291
рт. ст., и одновременно выявляется дефицит оснований, то это указывает на то, что имеет место так называемый метаболический ацидоз — накопление кислых, продуктов, идущих из тканей. Если при данном значении рН (например, 7,35) увеличено парциальное напряжение углекислого газа (например, до 49 мм рт. ст.), а ВЕК), то это свидетельствует о наличии газового ацидоза, который возникает из-за недостаточности процесса газообмена. Таким образом, оценка кислотно-щелочного состояния по способу Аструпа позволяет, во-первых, оценить это состояние, а во-вторых, в случае его нарушения, указать причины, вызывающие дисбаланс.
ОКСИГЕМОМЕТРИЯ И ОКСИГЕМОГРАФИЯ
Эти методы используются в физиологических исследованиях (реже — в клинической практике) с целью неинвазивного определения содержания в крови оксигемоглобина, в % к имеющемуся гемоглобину. Методы основаны на том, что поглощение света зависит от формы гемоглобина: оксигемоглобин поглощает меньше света, чем дезоксигемоглобин. На ушную раковину испытуемого помещают фотодатчик с источником света. Луч,,проходя через достаточно прозрачную поверхность ушной раковины, поглощается фотодатчиком. Когда в крови снижается уровень оксигемоглобина, например, при произвольной задержке дыхания, — возрастает поглощение света, и датчик регистрирует это изменение либо на стрелочном приборе (оксигемометрия), либо на самописце (оксигемография). Этот способ позволяет определить величину падения парциального напряжения кислорода в крови при произвольном апноэ, а также оценить скорость движения крови на участке «легкое — ухо». Когда испытуемый после длительного апноэ делает вдох, он получает порцию кислорода, и кровь, обогащенная кислородом, от легких достигнет ушной раковины, на которой находится фотодатчик. Время от момента вдоха до сдвига кривой на оксигемографе или оксиге-мометре отражает время движения крови на участке «легкое — ухо».
МЕТОДЫ ОЦЕНКИ ГАЗООБМЕНА
Потребность в таких определениях возникает, главным образом, при оценке максимального потребления кислорода, при изучении энергозатрат организма в каких-либо условиях, а также для исследования дыхательной функции легких. Существуют различные способы определения потребления кислорода и выделения углекислого газа. Они заключаются в том, что на определенном интервале времени регистрируют потребление кислорода и выделение углекислого газа (современные приборы типа «Спиролит») или только кислорода (прибор типа «Метатест»). В этих случаях оценка потребления кислорода, например, проводится по убыли объема воздуха, из которого испытуемый совершает вдох и куда он делает выдох.
Классический способ определения потребления кислорода и выделения углекислого газа заключается в следующем. Определяют минутный объем дыхания, например, собирают весь выдохнутый воздух в мешок Дугласа. Затем проводят газовый анализ — определяют процентное содержание кислорода и углекислого газа (как и в атмосферном воздухе), и по разнице процентного содержания кислорода и углекислого газа во вдыхаемом и выдыхаемом воздухе определяют объемы кислорода и углекислого газа. Например, МОД=8 л/мин. Содержание кислорода в атмосфере 21%, в выдыхаемом воздухе — 16%. Следовательно, разница — 21—16%=5% от 8 л, т. е. (5x8)/lQO=O,4 л/минуту.
ГОРНАЯ БОЛЕЗНЬ
При подъеме на гору (более 4,5 км) возникает горная болезнь как результат низкого парциального давления кислорода. Если человек быстро поднимается на высоту, то развивается острая гипоксия. В основе явления лежит гипервентиляция, возникающая в ответ на
292
острую гипоксию (за счет возбуждения хеморецепторов каротидного синуса), но при этом наблюдается гипокапння, т. е. вымывание углекислого газа, и поэтому импульсация с центральных хеморецепторов резко снижается, что приводит к гипопноэ. У горцев снижена чувствительность к гипоксии, их периферические хеморецепторы снижают свою чувствительность к недостатку кислорода, т. е. наблюдается своеобразная гипоксическая «глухота». Поэтому у них МОД не возрастает, не создается снижение парциального напряжения углекислого газа. Есть, конечно, и другие механизмы, позволяющие горцам адаптироваться к таким условиям. Например, у них возрастает диффузионная способность легких, увеличивается кислородная емкость крови за счет роста содержания гемоглобина, повышается способность тканей экстрагировать кислород.
При подъеме в горы из-за падения атмосферного давления снижается парциальное давление кислорода в альвеолярном пространстве. Когда это давление снижается ниже 50 мм рт. ст. (5 км высоты), неадаптированному человеку необходимо дышать газовой смесью, в которой повышено содержание кислорода. На высоте 9 км парциальное давление в альвеолярном воздухе падает до 30 мм рт. ст., и практически выдержать такое состояние невозможно. Поэтому используется вдыхание 100% кислорода. В этом случае при данном барометрическом давлении парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе составляет 140 мм рт. ст., что создает большие возможности для газообмена. На высоте 12 км при вдыхании обычного воздуха альвеолярное давление = 16 мм рт. ст. (смерть), при вдыхании чистого кислорода — всего лишь 60 мм рт. ст., т. е. дышать еще можно, но уже опасно. В этом случае можно подавать чистый кислород под давлением и обеспечить дыхание при подьеме на высоту 18 км. Дальнейший подъем возможен только в скафандрах (при использовании автономного атмосферного давления).
ДЫХАНИЕ ПОД ВОДОЙ
При опускании под воду растет атмосферное давление. Например, на глубине 10 м давление равно 2 атмосферам, на глубине 20 м — 3 атмосферам, и т. д. В этом случае парциальное давление газов в альвеолярном воздухе соответственно возрастает в 2 и 3 раза и т. д. Это грозит высоким растворением кислорода. Но избыток кислорода не менее вреден для организма, чем его недостаток. Поэтому один из путей уменьшения этой опасности — использование газовой смеси, в которой процентное содержание кислорода уменьшено. Например, на глубине 40 м дают смесь, содержащую 5% кислорода, на глубине 100 м — 2%.
Вторая проблема — влияние азота. Когда парциальное давление азота возрастает, то это приводит к повышенному растворению азота в крови и вызывает наркотическое состояние — глубинное опьянение. Поэтому, начиная с 60 м азотно-кислородная смесь заменяется гелио-кислородной смесью. Гелий менее токсичен. Он начинает оказывать наркотический эффект лишь на глубине 200—300 м. В настоящее время гелио-кислородная смесь позволяет водолазу работать на глубинах до 700 м. Сейчас проводятся исследования по использованию водородно-кислородных смесей для работы на глубинах до 2 км, так как водород — очень легкий газ. Это облегчает работу дыхательной мускулатуры — обычно на глубинах возрастает плотность газа и поэтому возрастает неэластическое (аэродинамическое) сопротивление дыханию.
Третья проблема для водолазных работ — это декомпрессия. Если быстро поднимать водолаза с глубины, то растворенные в крови газы вскипают и вызывают газовую эмболию — закупорку сосудов. Поэтому требуется постепенная декомпрессия. Например, подъем с глубины 300 м требует 2-недельной декомпрессии. В связи с этим в последние годы все чаше применяют так называемый вахтовый метод: водолаз живет и работает на глубине в течение 2—3 недель в барокамере под водой. В этом случае ему не надо привыкать к новому давлению, когда он выходит из барокамеры в воду. Затем его подвергают постепенной декомпрессии, а его место занимает другой водолаз (если есть необходимость в дальнейшем проведении таких работ).
293