Нехромосомное (цитоплазматическое) наследование

Для того чтобы та или иная структура могла выполнять роль материального носителя наследственности и обеспечивать количественные закономерности наследования, как уже было сказано (гл. 3), она должна обладать тремя основными свойствами: выполнять жизненно важные функции в метаболизме клетки, обладать способностью к самовоспроизведению, точно распределяться в дочерние клетки при делении. Этим трем условиям полностью удовлетворяют структуры ядра — хромосомы. Есть ли в цитоплазме структуры, обладающие тремя перечисленными свойствами? Многие органоиды цитоплазмы удовлетворяют первому условию. Так, центриоли участвуют в образовании веретена при делении клетки, пластиды обеспечивают некоторые синтетические процессы, митохондрии являются ее дыхательным центром, в рибосомах синтезируется белок и т. д. Известно также, что центриоли, пластиды и митохондрии обладают способностью к саморепродукции, т. е. удовлетворяют и второму условию. Однако ни один из органоидов цитоплазмы, исключая центриоли, не распределяется при делении клетки столь точно, как хромосомы. Именно в этом и состоит главное отличие ядерных структур (хромосом) от цитоплазматических. Кроме того, есть еще два существенных различия между ядром и цитоплазмой: 1) ядро содержит ограниченное и характерное для каждого вида число хромосом; в цитоплазме обычно много однозначных органоидов, число их, как правило, непостоянно; 2) ядро в большинстве случаев не способно исправить и заместить возникшие дефекты хромосом, они воспроизводятся при делении клетки; поврежденные и неспособные к размножению органоиды цитоплазмы могут быть замещены путем размножения одноименных неповрежденных структур. Различия в структуре и функциях ядра и цитоплазмы обусловлены их специализацией и различным назначением в деятельности клетки как единой системы. Приведенные различия в свойствах хромосом и органоидов цитоплазмы должны обусловливать и различия в закономерностях наследования, определяемых этими элементами клетки. Наследование, определяемое хромосомами, получило название ядерного или хромосомного. В тех же случаях, когда материальной основой наследования являются элементы цитоплазмы, оно называется нехромосомным или цитоплазматическим. Поскольку и у растений, и у животных яйцеклетка содержит много цитоплазмы, а мужская гамета ее, как правило, почти лишена, следует ожидать, что цитоплазматическое наследование, в отличие от хромосомного, должно осуществляться по материнской линии. Кроме того, если для органоидов цитоплазмы нет такого точного механизма распределения при делении клеток, который существует для хромосом, то очевидно, что цитоплазматическое наследование не может характеризоваться такими строгими количественными закономерностями, как ядерное. Основоположники изучения цитоплазматической наследственности— немецкие генетики К. Корренс и Э. Баур.

 Пластидное наследование

Совокупность всех пластид клетки называется пластомой (им. пад., ед. ч. – пластома). Пластиды представляют собой своеобразные лаборатории синтеза углеводов в растительном организме. Пластиды содержат ДНК, размножаются деле­нием и распределяются в дочерние клетки. Совокупность пластид клетки как структур, передающих наследственную информацию, была названа пластидомом (им. пад., ед. ч. – пластидом).

О первых фактах пластидного наследования сообщили Э. Баур и К. Корренс еще на заре развития генетики (в 1909 г.). Так, Корренс изучил наследование белой пестролистности у ночной красавицы (Mirabilis jalapa). У этого вида встречаются пестро­листные растения, которые имеют в точках роста разные группы клеток: с нормальными пластидами и с пластидами, неспособными к образованию хлорофилла. Вследствие этого иногда на рас­тении образуются чисто-зеленые или совершенно белые ветви. Семена, полученные с белых ветвей, дают нежизнеспособные всходы, так как у них не идет процесс фотосинтеза.

При опылении цветков с пестролистных ветвей пыльцой от цветков с зеленых ветвей и при обратном скрещивании результаты получаются различными. В первом случае (♀ пестролистное × ♂ зеленое) гибридные растения развиваются пестролистными, зелеными или белыми (гибнут). При обратном скрещивании (♀ зеленое × ♂ пестролистное) в потомстве все растения оказываются зелеными. Цветки с зеленых ветвей дают только зеленое потомство, а с белых – белое (нежизнеспособное), независимо от того, пыльцой с каких растений они опылялись. На основании этого был сделан вывод, что наследование пестролистности связано с передачей и распределением при клеточных делениях двух типов пластид — зеленых и неокрашенных, причем передаются пластиды яйцеклеткой, в результате чего наследование осуществляется по материнской линии (см. рис. 1).

Развитие белых или зеленых частей растений из зиготы, содержащей пластиды обоих типов, определяется скоростью вос­произведения разных пластид и их распределением в ходе клеточных делений. Например, клетки, получившие только зеленые пластиды, дают зеленые участки тканей, а из клеток, имеющих только неокрашенные пластиды, образуются белые участки.

В некоторых случаях, например у герани, пластиды передаются не только яйцеклеткой, но и спермием, содержащим цитоплазму. При этом пестролистность наследуется не только по материнской, но и по отцовской линии, т. е. имеет место так называемое двуродительское наследование.

Наследование через митохондрии.

Совокупность всех митохондрий клетки называется хондриомой (им. пад., ед. ч. – хондриома). Митохондрии имеют непо­средственное отношение к процессам дыхания. Они способны к самовоспроизведению путем деления. При делении клетки дочерние клетки получают от материнской примерно половину ее митохондрий.

У некоторых грибов (дрожжи, нейроспора) была обнаружена дыхательная недостаточность, которая обусловлена необратимыми наследственными изменениями функции митохондрии – у них утрачена активность цитохромоксидазы.

Б. Эфрусси обнаружил штаммы дрожжей Saccharomyces cerevisiae, которые спонтанно образуют карликовые колонии с дыхательной недостаточностью. Поскольку колонии возникают при вегетативном размножении гаплоидных дрожжей, эта форма была названа вегетативным карликовым штаммом. Наряду с вегетативными карликовыми колониями была обнаружена форма, по фенотипу – росту и дыхательной недостаточности – сходная с первой, но она давала расщепление по признаку карликовости, как будто он определялся одним ядерным геном; эта форма была названа расщепляющимся карликовым штаммом.

Генетический анализ вегетативного и расщепляющегося кар­ликовых штаммов показывает, что фенотип расщепляющейся карликовости определяется ядерным геном (при скрещиваниях наблюдается расщепление в отношении 1:1). При скрещивании вегетативных карликов и нормаль­ных дрожжей диплоидная зигота, в которой есть митохондрии от нормальной формы, не дает расщепления – из спор (аскоспор) не появляются мелкие колонии. Следовательно, у этих форм геномы одинаковы, различалась лишь цитоплазма. Расщепления по типу цитоплазмы в мейозе не происходит. В данном эксперименте факт цитоплазматического наследования очевиден.

Получено и прямое доказательство роли митохондрии в наследственной передаче дыхательной недостаточности у дрожжей. Вегетативных карликов, лишенных клеточных оболочек, выра­щивали в присутствии изолированных митохондрии нормальных дрожжей. В результате часть образовавшихся колоний (2–2,5%) имели нормальные размеры. Этот факт можно объяснить, предположив, что «нормальные» митохондрии, попав в клетки вегетативных карликов, исправили дефект их дыхательной системы и, передаваясь из клетки в клетку в ходе деления, способствовали образованию нормальных колоний.