Цитологические основы законов Менделя

Цитологические основы базируются на:

 парности хромосом (парности генов, обусловливающих возможность развития какого-либо признака)

 особенностях мейоза (процессах, происходящих в мейозе, которые обеспечивают независимое расхождение хромосом с находящимися на них генами к разным пблюсам клетки, а затем и в разные гаметы)

 особенностях процесса оплодотворения (случайного комбинирования хромосом, несущих по одному гену из каждой аллельной пары)

Дополнения к законам Менделя.

Далеко не все результаты скрещиваний, обнаруженных при исследованиях укладывались в законы Менделя, отсюда и возникли дополнения к законам.

Доминирующий признак в некоторых случаях может проявляться не полно или и вовсе отсутствовать. При этом имеет место та называемое промежуточное наследование, когда ни один из двух взаимодействующих генов не доминирует над другим и их действие проявляется в генотипе животного в равной степени, один признак как бы разбавляет другой.

В качестве примера можно привести тонкинезийских кошек. При скрещивании сиамских кошек с бурманскими рождаются котята более темные, чем сиамы, но более светлые чем бурмы – такой промежуточный окрас получил название тонкинез.

Наряду с промежуточным наследованием признаков наблюдается различное взаимодействие генов, то есть гены, отвечающие за одни признаки могут влиять на проявление других признаков: -взаимовлияние – например ослабление черного окраса под действием гена сиамского окраса у кошек, являющихся его носителями. -комплементарность – проявление признака возможно только под влиянием двух или более генов. Например, все табби окрасы проявляются только при наличии доминантного гена агути. -эпистаз – действие одного гена полностью скрывает действие другого. Например доминантный ген белого окраса (W) скрывает любой окрас и рисунок, его называют так же эпистатическим белым. -полимерия – на проявление одного признака влияет целая серия генов. Например – густота шерсти. -плейотропия – один ген влияет на проявление серии признаков. Например, все тот же ген белого окраса (W) сцепленный с голубым цветом глаз провоцирует развитие глухоты.

Так же распространенным отклонением, не противоречащим однако законам Менделя, являются сцепленные гены. То есть ряд признаков наследуются в определенном сочетании. Примером могут служить гены, сцепленные с полом – крипторхизм (самки являются его носителями), красный окрас (он передается только по Х хромосоме).

Пенетрантность, экспрессивность, норма реакции

Один и тот же мутантный ген может проявлять свой эффект различным образом у разных организмов. Это обусловлено генотипом и условиями внешней среды, в которых протекает онтогенез. Фенотипическое проявление гена, т. е. степень выраженности признака, может варьировать. Это явление называется экспрессивностью. Например, у кур встречается рецессивная мутация «дрожание». Среди цыплят, гомозиготных по этой мутации, можно встретить таких, у которых дрожание едва заметно или, наоборот, выражено очень сильно. В то же время этот признак, проявляясь у одних, может полностью отсутствовать у других гомозиготных по этому гену особей. Это явление было названо пенетрантностью. Пенетраитность измеряется процентом особей, имеющих мутантный фенотип, в популяции, состоящей из организмов, гомозиготных по данному мутантному гену. При полной пенетрантности (100%) мутантный ген проявляется у каждой особи; при неполной пенетрантности ген проявляет свой фенотипический эффект не у всех особей. Например, пенетраитность гена «дрожания»30—40%. Экспрессивность и пенетраитность обусловлены взаимодействием генов в генотипе и различной реакцией последнего на факторы внешней среды. Экспрессивность и пенетрантиость отражают гетерогенность популяций не по основному гену, определяющему конкретный признак, а по генам-модификаторам, усиливающим или ослабляющим эффект основного гена (см. гл. 7). В то же время оба эти явления могут зависеть и от условий развития. Например, у морских свинок пенетрантиость мутации многопалостп значительно выше в потомстве молодых матерей, нежели старых. Примером зависимости экспрессивности гена от факторов внешней среды может служить мутация карликовости у кукурузы. Известно, что для нормального роста растения необходимы ростовые вещества ауксины. У карликовой формы ауксин вырабатывается нормально, но тормозится образование фермента, который окисляет ауксин, вследствие чего понижена его активность. Это и приводит к торможению роста растений. Если на такое растение воздействовать гиббереллиновой кислотой, то оно ускоряет рост и становится по фенотипу неотличимым от нормального (рис. 127). Добавка гиббереллиновой кислоты как бы восполняет то, что должна была бы произвести доминантная аллель гена карликовости. Таким образом, зная механизм действия мутантного гена, можно исправлять и нормализовать вызываемые им дефекты.

Норма реакции. Генотип определяет последовательность и время синтеза различных веществ, направление и скорость протекания биохимических реакций, которые в порядке цепного процесса реализуются в тот или иной признак или свойство организма. Однако известно, что как клетки, так и организм обладают способностью приспосабливаться к меняющимся факторам среды. Вследствие этого реализация генотипа изменчива и протекает приспособительно к конкретным факторам среды. Свойство данного генотипа обеспечивать в определенных пределах изменчивость онтогенеза в зависимости от меняющихся условий среды называют нормой реакции (см. гл. 14). Изучение нормы реакции и характера действия различных факторов среды на реализацию определенных генотипов раскрывает возможность управления онтогенезом, и в частности продуктивностью животных и растений, в довольно широких пределах. Управление онтогенезом. Мощным средством управления ростом и развитием животных являются витамины. Роль витаминов в жизнедеятельности организма огромна. В качестве примера действия витаминов на продуктивность животных рассмотрим влияние витаминов группы В. Необходимость дачи в корме сельскохозяйственным животным этих витаминов определяется строением их пищеварительной системы. Животные с многокамерным желудком (жвачные) благодаря деятельности микроорганизмов, синтезирующих витамины комплекса В, не нуждаются в них. Животным с однокамерным желудком (свиньи, куры и др.) они необходимы. Следовательно, жвачные не подвержены В-авитаминозу, а у других животных он встречается. Рассмотрим данные по плодовитости свиноматок со сходными генотипами, которые в супоросный период содержались на разных рационах: с добавкой в рацион витамина B[2 и без добавки. Недостаток витамина Bi2 оказал сильное влияние на плодовитость, снизив ее с 14,0 до 7,6 поросят и одновременно понизил жизнеспособность приплода. Несмотря на разницу в плодовитости свиней, число овулировавших яйцеклеток у них было одинаковым, следовательно, недостаток витамина В12 вызывает гибель части зародышей. Огромное влияние витаминов группы В на жизненные процессы объясняется тем, что они включаются в ферментные системы в виде коферментов. Последние принимают активное участие в обменных процессах и в синтезе белков, жиров и других веществ. Другим средством воздействия на онтогенез животных следует признать применение эндокринных препаратов, влияющих на рост, половую функцию и продуктивность. Генотипом определяется характер деятельности эндокринных желез, функциональная взаимосвязь между ними и деятельность других систем организма. Изучение гормонов гипофиза раскрыло их огромное влияние на различные функции организма, в том числе на деятельность желез внутренней секреции. Гормоны гипофиза влияют на рост организма, на белковый, углеводный и жировой обмен. Так, искусственное разведение рыб, необходимость которого особенно возросла со строительством гидростанций, тормозилось трудностями получения икры для инкубации на рыбоводных заводах. Н. JI. Гербильский с сотрудниками разработали метод гипофизарных инъекций, позволяющий вызвать в нужное время ускорение созревания половых продуктов у ценных промысловых рыб (осетровые и др.). В момент, когда эти рыбы входят в реки для размножения, икра и молоки у них еще незрелые. Лишь после длительной миграции по реке к месту нереста происходит их естественное созревание. С помощью инъекции экстракта гипофиза, содержащего гонадотропный гормон, рыбам, выловленным в устье реки, процесс созревания удается ускорить и через несколько часов получить зрелые половые продукты. Аналогичным образом М. М. Завадовским была разработана методика гормональной стимуляции многоплодия у овец. Из описанных фактов вытекает, что генотип не является фатальным для фенотипа. Условиями среды в онтогенезе можно изменять характер развития.