1. Главные факторы:

   • сокращение стенок лимфатических сосудов - лимфангионов

Строение лимфангионов (клетки-пейсмекеры, мышечные элементы сократительного типа, полулунные клапаны) и их работа (возбуждение одиночным платообразным потенциалом действия и увеличение силы сокращения при увеличении силы растяжения мышц) напоминает деятельность сердца. Не случайно они называются сосудистыми лимфатическими сердцами.

Сокращение лимфангиона просиходит с частотой 10-20 раз в минуту. Как в цикле сердца, в цикле лимфангиона имеются систола и диастола. По мере поступления лимфы из капилляров в мелкие лимфатические сосуды происходит наполнение лимфангионов лимфой и растяжение их стенок, что приводит к возбуждению и сокращению гладких мышечных клеток мышечной "манжетки".

Сокращение гладких мышц в стенке лимфангиона повышает внутри него давление до уровня, достаточного для закрытия дистального клапана и открытия проксимального. В результате происходит перемещение лимфы в следующий центрипетальный лимфангион. Заполнение лимфой проксимального лимфангиона приводит к растяжению его стенок, возбуждению и сокращению гладких мышц и перекачиванию лимфы в следующий лимфангион. Таким образом, последовательные сокращения лимфангионов приводят к перемещению порции лимфы по лимфатическим коллекторам до места их впадения в венозную систему.

Дополнительно активность лимфангиона обеспечивается сложной нервной и гуморальной регуляцией.

Нервная регуляция

Лимфатические сосуды снабжены адренергическими и холинергическими нервными волокнами, которые концентрируются в местах перехода лимфатических сосудов малого диаметра в более крупные, а также в местах расположения клапанов.

Крупные лимфатические сосуды конечностей иннервируются симпатическим отделом нервной системы. При этом иннервация стенки лимфангиона адренергическими волокнами заключается не в побуждении их к сокращению, а в модуляции спонтанно возникающих ритмических сокращений лимфангиона.

Кроме этого, при общем возбуждении симпатико-адреналовой системы могут происходить тонические сокращения гладких мышц лимфангионов, что приводит к повышению давления во всей системе лимфатических сосудов и быстрому поступлению в кровоток значительного количества лимфы.

Грудной проток и брыжеечные лимфатические сосуды имеют двойную иннервацию - симпатическую и парасимпатическую (волокна блуждающего нерва). Возбуждение симпатических нервов вызывает сокращение лимфатических сосудов, возбуждение парасимпатических - как сокращение, так и расслабление (зависит от исходного тонуса и ритмической активности сосуда).

В магистральных и периферических лимфатических сосудах учащение ритма фазных сокращений достигается активацией альфа-адренорецепторов. Торможение ритма спонтанных сокращений лимфатических сосудов осуществляется двойным тормозным механизмом: посредством выделения АТФ и путем активации бета-адренорецепторов.

Гуморальная регуляция

Гладкие мышечные клетки высокочувствительны к некоторым гормонам и биологически активным веществам. Они так же реагируют на изменение физических параметров среды: тепературы, парциального давления кислорода, изменение концентрации метаболитов.

• Гистамин - усиливает лимфообразование за счет увеличения проницаемости кровеносных капилляров, что увеличивает частоту и амплитуду сокращений гладких мышц лимфангиона: малые концентрации стимулируют спонтанный ритм и повышают тонус лимфатических сосудов, высокие концентрации - тормозят фазную сократительную активность и увеличивают тоническое сокращение.

• Гепарин - действует на лимфатические сосуды аналогично гистамину

• Адреналин вызывает усиление тока лимфы и повышение давления в грудном протоке, увеличивает частоту и амплитуду спонтанных сокращений лимфатических сосудов брыжейки

• АТФ - тормозит ритмические сокращения лимфатических сосудов

• Серотонин - сокращает лимфатические сосуды, величина сокращения зависит от дозы серотонина

• Ионы кальция

  • при блокаде кальциевых каналов (в бескальциевой среде) - спонтанные ритмические сокращения сосудов прекращаются, тонические сокращения не изменяются

  • при низких концентрациях - увеличение частоты фазных сокращений лимфатических сосудов

  • при высоких концентрациях - увеличение тонических сокращений, амплитуды спонтанных сокращений

• Ионы натрия - уменьшение в среде ионов натрия вызывает увеличение частоты сокращений и снижение амплитуды спонтанных фазных сокращений лимфатических сосудов

• Наркоз - подавляет ритмическую активность лимфатических сосудов

Сложная нервная и гуморальная регуляция авторитмической активности лимфангионов обеспечивает системную регуляцию транспорта лимфы, а воздействие местных тканевых факторов адаптирует регионарный лимфоотток к изменяющейся активности ткани. Одновременно цепочки лимфангионов обладают механизмами поддержания и регуляции тонуса и осуществляют емкостную функцию лимфатической системы.