98. Лимфатическая система. Функции лимфы. Механизмы регуляции лимфообразования и лимфооттока.

Представление о том, что у человека помимо кровеносных есть еще и так называемые "белые", или "млечные", сосуды, существовало с древних времен. Древнегреческий врач Эразистрат, живший в III веке до н.э., обратил внимание на то, что у коз, приносимых в жертву, из некоторых сосудов течет не кровь, а беловатая жидкость, похожая на молоко.

Поначалу эти белые сосуды именовали "млечными путями". Самый крупный из таких путей - так называемый грудной лимфатический проток. В 1563 году итальянский анатом Бартоломее Евстахий впервые выделил грудной проток на трупе лошади. Евстахий и сам не понял значения своего открытия, назвав обнаруженное "белой грудной веной". Более мелкие лимфатические трубочки и капилляры при обычном анатомическом исследовании заметить непросто из-за их прозрачности.

Средневековый профессор из Павии Гаспаре Азелли (1581-1621) выяснил, что содержимое тогда еще таинственных сосудов образуется в кишечнике; лимфа скапливается в брыжеечных лимфатических узлах и переносится по сосудам в печень, то есть представляет собой "белую кровь". Естественно, что встречено это открытие было с недоверием. Даже знаменитый английский врач, создатель учения о кровообращении, Вильям Гарвей (1578-1657), отождествлял лимфатические сосуды с венами.

Функции "белых" сосудов долгое время были не очень ясны. Одним из первых, кто догадался, что нарушение транспортировки лимфы ведет к отекам, был швед Олаф Рудбек (1630-1702).

Появление микроскопа способствовало тому, что в 1745 году немецкий анатом Иоганн Либеркюн нашел истоки лимфатического русла - капилляры - в ворсинках кишечника. Затем уже было выяснено, что по лимфатической системе могут распространяться микроорганизмы и опухолевые клетки. А в нормальных условиях капилляры обеспечивают дренаж тканей, могут накапливать жидкую часть крови и продукты обмена веществ.

Многие, конечно, слышали о несчастном Эдипе, герое греческих народных преданий, трагедий Софокла, Еврипида, Сенеки. Новорожденным он был оставлен родителями в лесу с проткнутыми острым железом ногами, дабы его сожрали звери. Его нашел пастух и передал бездетному коринфскому царю Полибу. Тот и назвал его именем Oedipus - опухшая нога. Подобное возникает при так называемой слоновости, когда отечные ноги напоминают слоновьи. Происходит это из за нарушения как оттока крови по венам, так и функции лимфатических сосудов.

Лимфатическая система является составной частью сосудистой и представляет как бы добавочное русло венозной системы, в тесной связи с которой она развивается и с которой имеет сходные черты строения.

Основная функция лимфатической системы - это проведение лимфы от тканей в венозное русло (проводниковая функция), а также образование лимфоидных элементов (лимфопоэз) и обезвреживание попадающих в организм инородных частиц, бактерий и т. п. (барьерная роль). В своих функциях лимфатическая система тесно связана с органами иммунной системы .

Соответственно отмеченным функциям лимфатическая система имеет в своем составе:

1. Пути, проводящие лимфу: лимфатические капилляры, сосуды и протоки.

2. Места развития лимфоидных элементов:

   1. лимфоидные органы в слизистых оболочках:

      • одиночные (солитарные) лимфатические узелки - в кишечнике

      • собранные в группы лимфатические узелки - пейеровы бляшки - лимфатический аппарат в тонкой кишке

      • образования лимфоидной ткани в форме миндалин - лимфоэпителиальное кольцо - у входа в глотку кольцо лимфоидных образований: миндалина языка, две небные миндалины, две трубные и глоточная;

   2. лимфатические узлы

Все эти образования одновременно выполняют и барьерную роль.

Лимфатические капилляры - самые тонкие лимфатические сосуды, стенки которых построены только из слоя эндотелиальных клеток, которые в 3-4 раза крупнее эндотелиоцитов кровеносных капилляров. Базальная мембрана и перициты в лимфатических капиллярах отсутствуют. Эндотелиальная выстилка лимфатического капилляра тесно связана с окружающей соединительной тканью с помощью фиксирующих филаментов, которые вплетаются в коллагеновые волокна, расположенные вдоль лимфатических капилляров. Различают рабочие лимфатические капилляры и резервные, наполняющиеся лишь при усилении лимфообразования.

Диаметр лимфатических капилляров в несколько раз больше диаметра кровеносных капилляров. Начинаются лимфатические капилляры слепыми окончаниями в межклеточных пространствах тканей органов и пронизывают почти все органы, кроме мозга, паренхимы селезенки, эпителиального покрова кожи, хрящей, роговицы, хрусталика глаза и плаценты.

Архитектура начальных лимфатических сетей различна. Направление петель последних соответствует направлению и положению пучков соединительной ткани, мышечных волокон, желез и других структурных элементов органа.

Лимфатические капилляры осуществляют:

• всасывание, резорбцию из тканей коллоидных растворов белковых веществ, не всасывающихся в кровеносные капилляры;

• дополнительный к венам дренаж тканей, т. е. всасывание воды и растворенных в ней кристаллоидов

• удаление из тканей в патологических условиях инородных частиц, бактерий и т. п.

Лимфатические капилляры переходят во внутриорганные сплетения мелких лимфатических сосудов, которые выходят из органов в виде более крупных экстраорганных отводящих лимфатических сосудов, прерывающихся на своем дальнейшем пути лимфатическими узлами.

Лимфатические сосуды в зависимости от диаметра подразделяются на мелкие, средние и крупные.

В мелких сосудах диаметром 30-40 мкм, которые являются главным образом внутриорганными лимфатическими сосудами, мышечные элементы отсутствуют и их стенка состоит из эндотелия и соединительнотканной оболочки.

Средние и крупные лимфатические сосуды имеют три хорошо развитые оболочки:

• внутреннюю - эндотелиальную

• среднюю - образованную преимущественно мышечными волокнами с примесью эластичных волокон, благодаря чему они обладают определенным тонусом, способностью к сокращению и расслаблению

• наружную - адвентициальную, в состав которой входят соединительно-тканные пучки, эластические и продольно идущие мышечные волокна

Кроме это лимфатические сосуды снабжены большим числом парных полулунных клапанов, допускающих ток лимфы только в центральном направлении, - от органов к сердцу, и имеют собственные нервы и сосуды - vasa vasorum ("сосуды сосудов").

Структурно-функциональной единицей лимфатического сосуда является лимфангион (клапанный сегмент) - часть лимфатического сосуда между двумя клапанами. Таким образом, лимфатический сосуд представляет собой цепь лимфангионов, число которых в организме человека достигает примерно ста тысяч (в нижних конечностях – более двадцати тысяч). В лимфангионе различают мышечную манжетку, которая обеспечивает тонус и пропульсивную функцию, мышцу лимфатического клапана, которая препятствует обратному лимфоотоку и область прикрепления клапана, в которой мускулатура развита слабо или отсутствует. За счет такого строения цилиндрическая форма лимфатического сосуда имеет многочисленные расширения и сужения, и напоминает собой бусы.

В стенке лимфангиона обнаружены клетки, способные выполнять пейсмекерную функцию.

Лимфатическим сосудам свойственны:

• фазные ритмические сокращения - быстрое сужение отдельного участка сосуда, сменяемое быстрым расслаблением. Могут быть спонтанные или индуцированные (растяжением, повышением температуры, гуморальными воздействиями). Фазные ритмические сокращения следуют с частотой 10-20 в 1 мин.

• медленные волны - колебание просвета сосуда неодинаковой продолжительности и амплитуды. Продолжительность медленной волны может составлять от 2 до 5 мин. Волны непостоянны, появляются спонтанно или в ответ на действие вазоактивных веществ.

• тонус - в естественных услвиях обусловливает жесткость стенок сосудов, препятствует их перерастяжению, создает исходный фон для фазных сокращений, поддерживает внутрисосудистое давление, необходимое для реализации фазной активности. Изменение тонуса лежит в основе регуляции объема лимфатической системы и является отражением активности мышечных клеток, модулируемой местными, гуморальными или нервными факторами

Самые крупные лимфатические сосуды объединяются в в главные лимфатические стволы тела - правый и левый (грудной) лимфатические протоки, которые в свою очередь впадают в крупные вены шеи, благодаря чему тканевая жидкость возвращается в кровеносную систему.

Однако прежде чем попасть в грудной проток или правый лимфатический проток, а затем в кровеносную систему, тканевая жидкость - лимфа проходит через ряд лимфатических узлов, которые находятся поодиночке или, чаще, группами на пути лимфатических сосудов.

Лимфатические узлы представляют образования круглой или овальной формы, величиной от 0,5 мм до 5 см. Они расположены группами на путях лимфатических сосудов. Каждый узел заключен в капсулу из соединительной ткани от которой внутрь узла вдаются перегородки - трабекулы.

Между трабекулами заложена лимфоидная ткань, располагающаяся в виде коркового и мозгового вещества. Здесь находятся центры размножения, в которых зарождаются лимфоциты. Между трабекулами и лимфоидной тканью находятся пространства - лимфатические синусы.

Лимфатический узел работает как биологический фильтр: лимфа попадает в лимфатический узел через приносящие лимфатические сосуды, которые входят в выпуклую его сторону и открываются в синусы. В синусах ток лимфы замедляется, она очищается от бактерий и других инородных тел, увлекает за собой образующиеся в ткани узла лимфоциты и вытекает из него по выносящим лимфатическим сосудам, которые выходят из ворот узла на его вогнутой стороне. Этим лимфатические узлы отличаются от лимфоидных органов и миндалин, которые имеют только выносящие лимфатические сосуды; приносящие у них отсутствуют. Входящие в состав узла и миндалин клетки, обладающие фагоцитарной активностью, утилизируют микробы и чужеродные вещества, попавшие в них.

Иногда в складках и ткани миндалин сохраняются болезнетворные микроорганизмы, продукты обмена которых отрицательно влияют на функцию важнейших внутренних органов. Если в этих случаях обычные методы лечения не дают эффекта, прибегают к хирургическому удалению миндалин. Фагоцитарную функцию после удаления миндалин осуществляют другие лимфатические железы нашего организма.

Лимфатические сосуды какого-либо органа проходят на своем пути через определенные группы узлов, которые являются для этого органа регионарными (областными) узлами. Обычно регионарные узлы для внутренних органов находятся у их ворот. В "теле" крупные скопления лимфатических узлов расположены в защищенных и подвижных местах, около суставов, движения которых способствуют продвижению лимфы через узлы. Так, большая группа узлов сконцентрирована на нижней конечности - в подколенной ямке и в паху, на верхней конечности - около локтевого сустава и в подкрыльцовой ямке, на туловище - в поясничной области и на шее, т. е. около наиболее подвижных отделов позвоночника.

Лимфатические узлы имеют артерии и вены, которые являются ветвями (артерии) и притоками (вены) соседних сосудов. Они имеют также афферентную и эфферентную иннервацию. Лимфатические узлы могут задерживать посторонние тела (бактерии, клетки опухоли и пр.), попавшие в них по лимфатическим сосудам, и, таким образом, стать местом скопления болезнетворного начала. Знание их топографии имеет большое диагностическое и терапевтическое значение.

При развитии местного воспалительного процесса лимфатические узлы почти мгновенно увеличиваются в размерах. Это настолько впечатляло врачей прошлого, что припухшие лимфоузлы относили к органам выделения, которые "вытягивают" из внутренних органов излишнюю мокроту. Появление крупных опухолей - бубонов, обычно сопровождающих запущенные случаи воспалительного процесса, расценивалось не только как следствие выделения наружу внутренней гнили, но и как признак Божьего гнева.

Лимфа. Состав лимфы 

Лимфообразование

Лимфообразование связано с переходом воды и ряда растворенных в плазме крови веществ из кровеносных капилляров в ткани, а затем из тканей в лимфатические капилляры.

Первое объяснение механизма образования лимфы было дано в 50-х годах прошлого столетия К. Людвигом, который считал, что этот процесс обусловлен фильтрацией жидкости через стенку капилляров. Движущей силой фильтрации является разность гидростатического давления внутри кровеносного капилляра и вне его. Доказательством в пользу представления Людвига служит тот факт, что при понижении кровяного давления, например в результате кровопускания, лимфообразование замедляется или даже, приостанавливается. Если же зажать вены, отходящие от какого-нибудь органа, то сильно повысившееся кровяное давление в капиллярах вызывает усиленное лимфообразование.

Согласно современным представлениям стенка кровеносных капилляров представляет собой полупроницаемую мембрану. В ней имеются ультрамикроскопические поры, через которые происходит фильтрация. Величина пор в стенке капилляров разных органов, а, следовательно, и проницаемость капилляров неодинаковы. Так, стенки капилляров печени обладают более высокой проницаемостью, чем стенки капилляров скелетных мышц. Именно этим объясняется тот факт, что примерно больше половины лимфы, протекающей через грудной проток, образуется в печени.

Процесс фильтрации жидкости из крови происходит в артериальном части капилляра. Это связано с разницей давления в артериальном и венозном концах капилляра.

Проницаемость кровеносных капилляров может изменяться в различных физиологических условиях, например, под влиянием поступления в кровь так называемых капиллярных ядов или лимфогонных веществ. Их действие не может быть объяснено относительно простыми физико-химическими явлениями. Лимфогонным действием обладают экстракты раков, пиявок, вещества, извлеченные из земляники, пептоны, гистамин и др. Эти вещества усиливают лимфообразование при их введении в таких ничтожных количествах, в которых они не изменяют осмотического давления плазмы крови. Кровяное давление при этом обычно не повышается, а часто даже снижается и тем не менее происходит усиленное образование лимфы. Считается, что действие лимфогонных веществ аналогично действию факторов, вызывающих воспалительные реакции (бактерийные токсины, ожог и т. п.).

Фильтрационная теория лимфообразования получила дальнейшее развитие в трудах Э. Старлинга. Он показал, что в образовании лимфы, кроме разности гидростатических давлений в кровеносных капиллярах и в тканях, важная роль принадлежит разности осмотических давлений крови и тканевой жидкости. Большее осмотическое давление крови зависит от того, что белки плазмы не проходят через стенку капилляров. Обусловленное белками осмотическое давление плазмы (коллоидно-осмотическое, или онкотическое, давление) способствует удержанию воды в крови капилляров.

Таким образом, гидростатическое давление крови в капиллярах способствует, а онкотическое давление (создаваемое белками) плазмы крови препятствует фильтрации жидкости через стенки кровеносных капилляров и образованию лимфы.

Фактором, содействующим лимфообразованию, может быть повышение осмотического давления тканевой жидкости и самой лимфы. Этот фактор приобретает большое значение, когда в тканевую жидкость и в лимфу переходит значительное количество продуктов диссимиляции. Большинство продуктов обмена имеет относительно малый молекулярный вес и потому повышает осмотическое давление тканевой жидкости. При распаде крупной молекулы на несколько мелких осмотическое давление возрастает, так как оно зависит от количества молекул и ионов.

Особенно сильно повышается осмотическое давление тканевой жидкости и лимфы в усиленно работающем органе, в котором увеличены процессы диссимиляции. Повышение осмотического давления в тканях обусловливает поступление воды в них из крови и усиливает лимфообразование.

Согласно современным представлениям существуют два пути, по которым вода и различного размера частицы растворенных в плазме крови веществ проходят через стенку лимфатических капилляров в их просвет:

• межклеточный - между клетками эндотелия - проходят крупнодисперсные частицы (от 10 нм до 10 мкм)

• при помощи микропинoцитозных пузырьков - пиноцитоз - проходят мелкие частицы и жидкость

В процессе лимфообразования оба пути задействованы одновременно.

Лимфообращение

Движение лимфы по сосудам называется лимфообращением. Лимфообращение обеспечивает дополнительный отток жидкости из органов, поддержание нормального обмена в тканях, транспортировку питательных веществ, возвращение белков из тканевой жидкости в кровь.

Полный механизм лимфообращения не установлен. В настоящее время идет накопление фактов по созданию единой теории движения лимфы по лимфатическому руслу.

Известно, что скорость движения лимфы определяется скоростью лимфообразования. Роль лимфообразования в механизме движения лимфы заключается в создании первоначального гидростатического давления, необходимого для перемещения лимфы из лимфатических капилляров в отводящие лимфатические сосуды. Повышение лимфообразования приводит к увеличению скорости движения лимфы, которая варьирует в широких пределах в различных магистральных и органных лимфатических сосудах.

Движение лимфы достаточно медленное (от 0,4 до 1,3 мл/мин), происходит только в одном направлении за счет ряда факторов: