Основные этапы эволюции приматов в третичном периоде (палеоген и неоген)

Период	Эпоха	Начало, млн лет	Типичные группы приматов
	палеоцен	65	Предки «настоящих приматов»: плезиадаписы
Палеоген	эоцен	55	Ранние просимии: адаписы, омомисы
	олигоцен	37	Ранние антропоиды: амфипитек, проплиопитеки, парапитеки, браниселла и др.
Неоген	миоцен	22	Ранние гоминоиды: проконсулы, кениапитеки; дриопитеки, сивапитеки и др. Ранние мартышкообразные и американские обезьяны
	плиоцен	5	Ранние гоминиды: австралопитеки

РАННИЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ ГОМИНИД

Развитие науки о происхождении человека постоянно стимулирова­лось поисками «переходного звена» между человеком и обезьяной, точ­нее, его древним понгидным предком. В течение длительного времени в качестве такой переходной формы рассматривались питекантропы («обе­зьянолюди») Индонезии, впервые открытые голландским врачом Э. Дю­буа на Яве в конце прошлого столетия. При вполне современном локомо­торном аппарате питекантропы обладали примитивным черепом и мас­сой мозга, примерно в 1, 5 раза меньшей, чем у современного человека такого же роста. Однако эта группа гоминид оказывается довольно по­здней. Большая часть находок на Яве имеет древность от 0, 8 до 0, 5 млн лет назад, а самые ранние известные ныне достоверные питекантропы Ста­рого Света все-таки не старше 1, 6—1, 8 млн лет назад.

С другой стороны, из предыдущего обзора находок гоминоидов мио­ценового возраста следует, что среди них палеонтологически пока не выявляются представители гоминидной линии эволюции. Очевидно, что «переходное звено» нужно искать на рубеже третичного и четвертичного периодов, в плиоценовую и плиоплейстоценовую эпохи. Это время суще­ствования древнейших двуногих гоминоидов — австралопитеков.

ДВУНОГИЕ ЧЕЛОВЕКООБЕЗЬЯНЫ - АВСТРАЛОПИТЕКИ

История изучения австралопитеков ведет свое начало с 1924 г., с на­ходки черепа детеныша гоминоида 3—5 лет в Юго-Восточном Трансваале (ныне ЮАР) близ Таунга («бэби из Таунга»). Ископаемый гоминоид по­лучил наименование африканского австралопитека — Australopithecus africanus Dart, 1925 (от «australis» — южный). В последующие годы были открыты и другие местонахождения австралопитеков Южной Африки, обычно в пещерах.

Первоначально новые находки получали самостоятельные родовые обозначения — плезиантропы (Plesiathropus), парантропы (Paranthropus), но, по современным представлени­ям, среди южноафриканских австралопитеков обычно выделяется только один род Australopithecus с двумя видами: более древним («классическим») грацильным австралопитеком (A. africanus) и более поздним массивным, или парантропом (A. Robustus).

В 1959 г. австралопитеки были обнаружены и в Восточной Африке. Пер­вая находка сделана супругами М. и Л. Лики в древнейшем слое Олдувайского ущелья на окраине плато Серенгети в Танзании. Этот го- миноид, представленный «гориллоидным» черепом с гребнями, получил наименование «зинджантропа бойсова», т. е. восточноафриканского чело­века, поскольку в непосредственной близости к нему были открыты и грубо обработанные камни (Zinjanthropus boisei Leakey).

Среди восточноафриканских австралопитеков, видимо, также встречаются более ранние грацильные и позднейшие массивные (или даже «сверхмассивные») формы. Их относят соответственно к видами, afarensis и (или) A. africanus и A. boisei (тип зинджантропа). Однако некоторые стороны таксономии австралопитековых все еще остаются предметом дискуссий.

К настоящему времени с территорий Южной и Восточной Африки известны остатки уже нескольких сотен индивидов. Австралопитеки, ви­димо, могли встречаться и в других регионах Старого Света: например, так называемый гигантопитек из Биласпура в Индии или яванский мегантроп до некоторой степени напоминают массивных африканских ав­стралопитеков. Впрочем, положение этих форм в таксономии и филоге­нии гоминоидов не вполне ясно. Таким образом, хотя нельзя исключить диффузию австралопитеков в южные районы Евразии, основная их масса тесно связана в своем расселении с африканским континентом.

Главная часть находок восточноафриканских австралопитеков датиру­ется периодом от 4 до 1 млн лет назад, однако древнейшие двуногие, видимо, появились здесь еще раньше — 5, 5-4, 5 млн лет назад. В Южной Африке устанавливаются близкие хронологические границы существования австралопитеков – 3-1 лет назад

Физический тип австралопитеков можно рассматривать как нагляд­ную иллюстрацию мозаичности эволюции на ранних этапах развития че­ловеческой линии. Это были двуногие формы (бипеды) с малым мозгом и очень крупными зубами с толстой эмалью (мегадонтия). Прямохождение является древнейшей системой гоминизации, сформировавшейся уже 3,5 млн лет назад, а возможно, и ранее.

Известно, что приматы вообще обладают способностью удерживать туловище в более или менее выпрям­ленном положении, однако бипедия человека принципиально иная, чем у других крупных гоминоидов, принимающих по временам выпрямлен­ное положение. Лучшим индикатором прямохождения на скелете прима­тов является тазовый пояс. Основную роль в его преобразовании у предков человека сыграло расширение подвздошной кости кпереди и одновременное усиление ее средней части, а также укрепление крестцо- во-подвздошных и тазобедренных сочленений и их сближение; прогрес­сивное развитие элементов мускульно-связочного аппарата, фиксирую­щих разгибание ноги в тазобедренном и коленном суставах. Отсутствие подобной структуры таза у других приматов побуждает их передвигаться на двух ногах быстро, сгибая туловище вперед. Экспериментально показа­но, что по энергетическим затратам двуногая походка человека при ходь­бе с нормальной скоростью эффективнее, чем типичная четвероногая походка млекопитающих или чем двуногая или четвероногая локомоция шимпанзе. Следовательно, бипедия давала предкам человека определен­ные энергетические преимущества.

Австралопитеки в целом имели уже вполне человеческий тип разгибательного аппарата тазобедренного сустава. Даже во внутренней структуре таза и бедра, изученной рентгенографически и методом компьютерной томографии, отмечено большое сходство между австралопитеком и чело­веком. Таким образом, австралопитеки обладали уже по­стоянной двуногой походкой и этим принципиально отличались от всех известных обезьян, как современных, так и ископаемых.

Двуногое хождение австралопитеков, видимо, облегчалось их мало- рослостью. Индивидуальные значения длины тела по большей части по­падают в пределы 100—160 см; четко выражен половой диморфизм. Воз­можно, что малые размеры тела имели адаптивное значение в условиях тепловой перегрузки или недостаточной калорийности пищи.

Мозг австралопитеков по абсолютному развитию находился в преде­лах вариаций его массы у современных понгид. Объем мозга колебался индивидуально от 300 до 570 см³; средние для грацильных и массивных австралопитеков составляют соответственно 440—450 см³ и 516—518 см³. Степень церебрализации у ископаемых приматов может быть определена, разумеется, лишь весьма приблизительно. Рассчитанные на основе эмпи­рической формулы Дюбуа Е = k 'Р⁰'⁵⁶, где Е и Р — соответствен­но масса мозга и тела, а «k» — коэффициент церебрализации, значения «к» варьируют у австралопитеков в пределах 1, 1 — 1, 4, т. е. в среднем они в 2—2, 5 раза меньше, чем у современного человека (2, 6—2, 7), но несколько выше, чем у высокоразвитых современных понгид.

Понгидные особенности имеются и в строении черепа и зубной систе­мы австралопитеков. Так, лицо было крупным и выдавалось вперед, под­бородок отсутствовал, нос плоский и широкий, основание черепа слабо изогнуто, т. е. механизмы дыхания, глотания и голосообразования были еще примитивными.

Динамика роста и созревания австралопитеков, стадии развития их постоянных зубов были более сходными с соответствующими показателя­ми у современных понгид, чем у человека.

Древнейшие представители рода австра­лопитеков известны из Восточной Африки. Это вид австралопитека афарского (A. afaren sis) (Taieb, Johanson, White, 1978), назван­ный так по основному местонахождению в области Афарской депрессии — низменно - го района на севере Эфиопии. В этом регио­не в течение 1973—1976 гг. франко-американ­ской экспедицией сделан ряд уникальных открытий. Особое значение имела находка в ноябре 1974 г. миниатюрного скелета взрос­лой женской особи, названной исследовате­лями «Люси». Сохранилось около 40% всех костей скелета, что впервые позволило реконструировать чер­ты внешнего облика древнейшего австрало­питека.

Сейчас к виду афарского австралопитека причисляют ранних австралопитеков из мес­тонахождений в Эфиопии, Танзании, Кении. Примерная древность этого вида: от 2, 9 до 3, 9, в отдельных случа­ях — до 4-5 млн лет назад. Если согласиться с отнесением всех этих ископаемых к одному виду, он должен был характеризоваться очень высокой изменчи­востью и исключительно сильным половым диморфизмом, который мог быть следствием значительных различий в темпах созревания самцов и самок, как, например, у современных го­рилл, или же полового отбора.

Крайняя «объединительская» позиция даже снижает таксономический ранг афарских австралопитеков до подвидового, рассматривая их как подвид грацильных южноафриканских австралопитеков — A. africanus tanzaniensis. Аль­тернативное таксономическое решение: принадлежность плиоценовых дву­ногих к двум разным видам или даже родам, как первоначально считали и сами исследователи хадарского местонахождения. В 90-х годах была пред­принята попытка выделения нового, еще более раннего и примитивного вида австралопитеков, остатки которых открыты в 1992/93 гг. в местона­хождении Арамис (Средний Аваш) в Эфиопии. Его предложено назвать A. ramidus (от «ramid» — корень, на языке афаров), предполагаемая древ­ность — 4, 4 млн лет назад (White, Suwa, Asfaw, 1994; Rossion, 1994).

В морфологическом отношении плиоценовые австралопитеки характе­ризуются целым комплексом примитивных особенностей. Так, двуногая ходьба «Люси» и ей подобных с кинематической и функциональной то­чек зрения, видимо, не была полностью тождественной человеческой: меньшая длина шага, большие энергетические затраты. Видимо, и спо­собность к отведению большого пальца стопы была существенно больше, чем у человека, хотя и меньше, чем у шимпанзе.

Весьма своеобразной была форма малого таза «Люси» — в виде очень вытянутого поперечного овала на всех уровнях. Это может свидетельство­вать об отсутствии ротации плода и более затрудненных, чем, например, у шимпанзе, родах как «рас­плате» за прямохождение.

У этих древнейших австра­лопитеков еще прослеживает­ся и ряд адаптаций к древес­ному передвижению. Пропор­ции конечностей афарских ав­стралопитеков напоминают, как и некоторые другие при­знаки скелета, тип генерализованного антропоида. Характерное для человека удлинение ног по отношению к рукам и туловищу, вероятно, проявилось позднее и могло быть связано с адаптацией к быстрой ходьбе, условиям климата и усовершенствованию терморегуляции - увеличение относительной поверх­ности теплоотдачи. Примитивные черты имеются в строении многих частей скелета.

Остатки гоминид периода 5—4 млн лет назад также малочисленны и скудны (Баринго и Канапои в Кении, Арамис в Эфиопии); большая их часть относится к вицу A. afarensis или A. ramidus. Некоторые исследова­тели выделяют среди ранних двуногих еще несколько видов, например A. anamensis из района озера Туркана в Кении древностью 4, 2—3, 5 млн лет назад.

Человекообезьяны обитали в Восточной и Южной Африке в широком хронологическом интервале. На более поздних этапах австралопитекоид- ной эволюции эта ветвь была представлена также массивными австрало­питеками (A. robustus и A. boisei) древностью 2, 5-1 (или немного менее) млн лет назад.

По-видимому, развитие массивных австралопитеков шло по пути укруп­нения размеров тела, увеличения физической мощи при преобладании тенденции к усилению жевательного аппарата над процессом дальней­шей неэнцефализации. В то же время поздние австралопитеки обнаружи­вают и некоторые параллелизмы с родом Homo в строении черепа.