- •Общие понятия
- •Половой диморфизм
- •Возрастная антропология (ауксология)
- •Полиморфизм и политипия вида h. Sapiens
- •Языковая классификация этносов
- •Индоевропейская семья (2005,3 млн.)
- •Баски Семито-хамитская (афразийская) семья (213,9 млн.)
- •Кавказская семья (7 млн )?
- •Классификация рас
- •Морфологическое описание больших рас
- •Расообразование
- •Биология человека
- •Поведение человека
- •Демографо-экологическая характеристика homo sapiens
- •Палеодемографические сведения по некоторым популяциям неолита и бронзы
- •Антропосоциогенез животные предки человека. Выделение человеческой линии эволюции
- •Поздние этапы эволюции гоминоидов. Выделение филетической линии человека по палеонтологическим данным
- •Основные этапы эволюции приматов в третичном периоде (палеоген и неоген)
- •Первые представители рода «человек» (homo) в восточной африке. Олдувайская культура
- •Общая характеристика и периодизация плейстоцена
- •Время и место возникновения homo sapiens. Гипотезы моно- и полицентризма
Антропосоциогенез животные предки человека. Выделение человеческой линии эволюции
Основной источник реконструкции филогенеза приматов и гоминид — многочисленные, но большей частью довольно фрагментарные палеонтологические и палеоантропологические материалы.
Следует иметь в виду, что палеонтологические таксоны далеко не адекватны неонтологическим и нередко носят формальный характер, так как, выделяя новый вид или род, исследователь руководствуется подчас довольно приблизительными представлениями о возможном размахе индивидуальной, половой или возрастной изменчивости в пределах этих таксонов. Довольно спорны и применимость масштаба внутригрупповой изменчивости современных родственных таксонов для ее оценки у хронологически весьма удаленных от современности форм, и сам выбор этого масштаба, поскольку он может существенно различаться у разных видов и родов. Вообще большинство палеонтологических родов не представляют настоящие филогенетические ветви: это лишь более или менее удачно подобранные сравнительно-анатомические ряды форм.
Особое значение при филогенетических реконструкциях имеет датирование скелетных остатков. В эволюционной антропологии используются как косвенные, так и прямые методы датирования. Из числа таких методов преимущественно употребляются:
классический геохронологический метод: датировки как таковые отсутствуют, определяется лишь последовательность геологических событий на основе известной скорости некоторых процессов — шкала геологического времени, подразделяющаяся на эры, периоды и эпохи;
гляциологический метод используется применительно к четвертичному периоду;
биостратиграфический (палеонтологический) метод основан на процессе эволюции органического мира.
Важнейшее значение для антропогенеза имеет археологический метод, применение которого ограничено преимущественно четвертичным периодом.
Прямые методы абсолютного датирования основаны на скорости радиоактивного распада элементов, содержащихся в породах и органических остатках. При этом очень ответственный среднеплейстоценовый период эволюции человека оказывается пока вне сферы приложения таких методов. Для датирования находок этого времени применяются урановый, термолюминесцентный и близкий к нему метод электронного парамагнитного резонанса.
Широко известен также палеомагнитный метод, основанный на свойстве горных пород приобретать остаточную намагниченность по направлению геомагнитного поля, существоввшему в момент образования породы. Он привязывается к калий-аргоновой шкале и охватывает весь антропоген.
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ ПРИМАТОВ
Во второй половине мела происходила значительная перестройка континентальной мезозойской биоты. С этими процессами связано и происхождение отряда приматов, который выделился в конце мелового периода. Эволюция приматов протекала на протяжении кайнозойской эры.
Происхождение приматов обычно связывают с древнейшими насекомоядными млекопитающими, сходными с современными тупайями.
Первые просимии появились на заре кайнозоя, в палеоцене, или даже еще раньше. Уже в раннем палеоцене произошла первичная радиация приматов с формированием преимущественно растительноядных наземных плезиадаписовых (Plesiadapiformes), которые изо всех млекопитающих эоцена наиболее сходны по морфологии зубного аппарата с просимиями.
Вторая крупная радиация приматов относится к самому началу эоцена и связана с появлением в Европе и Северной Америке древнейших эуприматов, относящихся к родам тейярдина (Teilhardina) и кантиус (Cantius), который был примитивным древесным лемуроидом. Полагают, что они представляли монофилетическую группу и являлись пришельцами из Азии (или Африки), хотя истинная прародина тарзиоидов и лемуроидов пока неизвестна. На протяжении эоцена просимии достигли наибольшего расцвета и широко расселились по Северной Америке, Европе, Азии и Африке.
Третья основная радиация приматов на рубеже эоцена и олигоцена привела к появлению древнейших высших приматов-антропоидов. К концу эоцена большая часть линий раннетретичных полуобезьян уже вымирает. Скорее всего это произошло из-за изменившейся экологической обстановки (похолодания) и конкуренции со стороны грызунов или появившихся к тому времени высших приматов. Показательно, что наиболее представительная группа современных просимий — это лемуры Мадагаскара, где никогда не было обезьян.
В конце нижнего эоцена произошел обмен фаунами между Азией и Северной Америкой и окончательно прервалась сухопутная связь Европы и Северной Америки. Следствием этих процессов были значительные изменения фауны. В позднем эоцене, видимо, появились высшие приматы, развившиеся из лемуроидных либо тарзиоидных.
Древнейшие антропоиды известны по фрагментам верхних и нижних челюстей из позднеэоценовых отложений свиты Пондаун (Pondaung Hills) в северо-западной части Центральной Бирмы. Это роды амфипитек (Amphipithecus) и пондаунгия (Pondaungia), древность которых не менее 40 млн лет. Они сочетают признаки просимий и обезьян в строении челюстного аппарата.
Сейчас появилось много новых данных в пользу единого (монофиле- тического) происхождения обезьян Нового и Старого Света, хотя остается открытым вопрос, был ли их общий предок — «протоантропоид» — полуобезьяной или уже примитивной обезьяной.
Время дивергенции основных двух групп антропоидов устанавливается, конечно, лишь приблизительно, но они были разделены уже в начале олигоцена и в дальнейшем развивались независимо. В следующую эпоху — миоцен — основными представителями цебоидов были цебупитеция (Cebupithecia), неосаймири (Neosaimiri), стиртония (Stirtonia), сориа- цебус (Soriacebus) и др. из миоцена Колумбии и Аргентины.
Разделение узконосых обезьян на низших и высших, видимо, произошло в Африке не позднее 23-20 млн лет назад и было обусловлено экологической дивергенцией.
ЭВОЛЮЦИЯ ГОМИНОИДОВ
Ранние этапы эволюции гоминоидов также связаны с олигоценовыми обезьянами из тропических лесов Файюма (Египет).
Нужно иметь в виду, что древнейшие обезьяны еще мало напоминали современных, нередко совмещая в себе черты разных групп ныне живущих приматов; их сопоставление с современными формами — естественно — до некоторой степени условно.
По-видимому, в это время уже отделилась гиббоноидная линия (проплиопитек, лимнопитек, плиопитеки, лаккопитек и др.).
Следующий этап эволюции гоминоидов связан с большой, процветавшей в миоцене-плиоцене группой дриопитековых, которых обычно рассматривают как особое ископаемое семейство человекообразных обезьян или же как подсемейство понгид (Dryopithecinae), ведущее начало от оли- гоценового египтопитека. Ранние формы дриопитеков известны прежде всего из Восточной Африки (Кения, Уганда). Наибольший интерес среди них представляют проконсулы, особенно проконсул (дриопитек) африканский, обнаруженный впервые в 1933 г. в районе оз. Виктория.
В целом это были довольно примитивные прокатарриновые обезьяны; по ряду признаков они ближе к низшим, чем к высшим узконосым обезьянам, но с более высокой степенью церебрализации, чем у первых. Экологически они также больше напоминали мартышкообразных обезьян, чем шимпанзе. В целом примитивная узконосая обезьяна, как и близкие ей лимнопитек, ксено- питек, рангвапитек, микропитек, турканопитек, представляют начальный этап радиации гоминоидов Восточной Африки.
Вероятно, проконсулы сыграли немаловажную роль в последующей эволюции всего гоминоидного ствола, послужив источником формирования человекообразных обезьян Афроевразии в среднем и верхнем миоцене. Предполагается, что миграция проконсулоидных и близких к ним форм через Ближний Восток в Евразию произошла в период 20—16 млн лет назад.
Судя по геологическим, палеонтологическим и палинологическим данным, миоценовые дриопитеки были обитателями не только влажных тропических, горных или обычных широколиственных лесов, сходных с лесами современной Центральной Европы (самое слово «дриопитек» происходит от греч. «дриас» — ерево), но и районов разреженной лесостепи. Предполагается, что это были относительно малоспециализированные полуназемные-полудревесные человекообразные обезьяны, общая исходная группа для африканских понгид и человека.
Большая часть датированных находок поздних европейских дриопитеков имеют возраст -9 млн лет. Среди европейских миоценовых или нижнеплиоценовых гоминоидов нужно также отметить уранопитека (Ouranopithecus) из Греции, рудапитека (Rudapithecus) из Венгрии и удабнопитека (Udabnopithecus) из Восточной Грузии, как бы соединяющего находки европейского и азиатского регионов.