- •Вопросы к экзамену Физиология внд и сс
- •История развития взглядов на фвнд
- •Предпосылки возникновения учения и п Павлова о фвнд
- •Предмет фвнд
- •Основополагающие принципы . Теория рефлекторной деятельности
- •Безусловный рефлекс
- •Врожденная и приобретенная деятельность организма
- •Отличие условных рефлексов от безусловных
- •Нейрофизиологический механизм образования условного рефлекса
- •Стадии образования условного рефлекса
- •Характеристика процесса иррадиации
- •Классификация условных рефлексов: натуральные рефлексы, искусственные, экстрацептивные, интерацептивные, проприоцептивные, простые, классические и инструментальные
- •Характеристика процессов возбуждения и торможения
- •Виды торможения
- •Динамика условно-рефлекторной деятельности
- •Общие закономерности функций анализаторов
- •Общие принципы строения сс
- •Основные функции анализаторов
- •Принципы переработки информации в анализаторах
- •Адаптация сс
- •Строение зрительного анализатора
- •Структура и функции зрительного анализатора
- •5.1.1. Строение и функции оптического аппарата глаза.
- •Аккомодация глаза
- •Старческая дальнозоркость (преспиопия)
- •Аномалии рефракции глаза
- •Структура и функции сетчатки
- •Зрительный нерв и зрительный тракт
- •Зрительные поля коры большого мозга
- •Слуховой анализатор
- •Структура и функции слухового анализатора
- •6.2.1. Наружное ухо.
- •6.2.2. Среднее ухо.
- •6.3.1. Строение улитки.
- •6.3.2. Передача звуковых колебаний по каналам улитки.
- •6.3.3. Расположение и структура рецепторныж клеток спирального органа.
- •Механизмы слуховой рецепции
- •Проводящие пути слухового анализатора
- •Обонятельный анализатор
- •Периферический отдел обонятельного анализатора
- •Проводящие пути обонятельного анализатора
- •Корковый отдел обонятельного анализатора
- •Анализ и синтез обонятельных раздражений
- •Факторы, определяющие чувствительность обонятельного анализатора
- •Вкусовой анализатор
- •Структура и функции вкусового анализатора
- •Периферический отдел вкусового анализатора
- •Проводящие пути вкусового анализатора
- •Корковый конец вкусового анализатора
- •Кожно–двигательный анализатор
- •Периферический отдел кожно-двигательного анализатора
- •Проводящие пути кожно-двигательного анализатора
- •Корковый конец кожно-двигательного анализатора
- •Вестибулярный анализатор
- •Проводящие пути вестибулярного анализатора
- •Корковый конец вестибулярного анализатора
- •Методы исследования вестибулярного анализатора
- •Обязательные:
- •II. Дополнительные:
- •Исследовательские:
- •Функциональная система как структурная модель любого поведенческого акта
- •Стадии поведенческого акта
- •Нейронные механизмы поведения
- •Классификация потребностей и возможность их исследования
- •Биологическая мотивация
- •Физиологическое выражение эмоций
- •Структурные компоненты мозга, отвечающие за эмоции
- •2 Сигнальные системы действительности
- •Речь и ее функции
- •Речь и сознание
Виды торможения
Значение торможения: необходимо для предотвращения истощения клеток, координации рефл актов, обеспечения угнетения ненужных УР.
Павлов установил, что существует два вида торможения- безусловное (внешнее) и условное (внутреннее).
Внешнее (безусловное торможение)- есть процесс экстренного ослабления или прекращения отдельных поведенческих реакций при действии раздражителей, поступающих из внешней или внутренне Среды. Является врожденным. При длительном или повторном действии стимула или его узнавании происходит угашение ориентировочного рефлекса, то выражается в нивелировании тормозного состояния и в восстановлении исходного уровня условнорефлектороной деятельности ( гаснущий тормоз). Другой разновидностью врожденного тормозного процесса является так называемое запредельное торможение. Оно развивается при длительном нервном возбуждении организма (заторможенное состояние у людей).
Условное (внутреннее торможение) является приобретенным и проявляется в форме задержки, угашения, устранения условных реакций. Выделяют четыре вида внутреннего торможения : угасательное, дифференцировочное, запаздывательное и условный тормоз. Общим для всех видов внутреннего торможения является их развитие на базе предварительно выработанного условного рефлекса.
Угасательное торможение (угашение условного рефлекса) возникает после отмены подкрепления условного стимула. Дифференцировочное торможение является важным механизмом в деятельности мозга, способствующим различению сигналов Тонкое различение сигнального раздражителя происходит в результате неподкрепления посторонних стимулов, близких по своим параметрам условному сигналу. Запаздывательное торможение образуется при выработке запаздывающих или следовых условных рефлексов, когда условный сигнал значительно опережает подкрепление. Исходной предпосылкой замыкания временной связи является общефизиологический феномен проторения пути. Он заключается в усилении рефлекторного ответа организма при одновременном или последовательном раздражении одного и того же рецептивного поля. Явление проторения состоит в постепенном повышении проводимости нервного возбуждения по первично стииулируемому пути и нервного центра.
Динамика условно-рефлекторной деятельности
Основные нервные процессы (возбуждение и торможение) в центральной нервной системе обладают способностью одновременно и последовательно влиять на функциональное состояние соседних окружающих зон. Это влияние проявляется в усилении или ослаблении выработанных условных рефлексов.
Одной их характерных особенностей процесса возбуждения является способность его распространения, вовлечения новых зон, областей коры мозга.
Распространение нервного процесса из центрального очага на окружающую зону называется иррадиацией возбуждения.
Противоположный процесс - ограничение, сокращение зоны очага возбуждения называется концентрацией процесса возбуждения.
Павлов установил, что возникновение в коре больших полушарий очага возбуждения всегда сопровождается торможением других ее участков; и наоборот, появление очага торможения сопровождается возбуждением или повышением возбудимости других участков. Появление такого противоположного состояния носит название индукции.
Индукция - свойство основного нервного процесса (возбуждения или торможения) вызывать вокруг себя и после себя противоположный эффект. Индукция называется положительной, когда вслед за первичным процессом торможения возникает возбуждение, и отрицательной, - если соотношение обратное. Иррадиация и концентрация нервных процессов составляют основу индукционных отношений в центральной нервной системе.
Если предъявлять положительный условный сигнал сразу после действия дифференцировочного раздражителя, вызывающего в зоне центрального представительства условного стимула тормозное состояние - дифференци¬ровочное торможение, то наступит усиление условного рефлекса. Это означает, что тормозной процесс, развивающийся в результате действия дифференцировочного раздражителя, вызывает вокруг себя и после себя состояние повышенной возбудимости - индукционный эффект. По характеру влияния различают положительную и отрицательную индукцию, по времени -одновременную и последовательную индукцию.
Положительная индукция имеет место в том случае, когда очаг тормозного процесса сразу или после прекращения тормозящего стимула создает в окружающей его зоне область повышенной возбудимости.
Примером этого может служить опыт, проведенный на спинномозговом аппарате кошки. Раздражение соответствующего рецептивного поля вызывает слабо выраженный чесательный рефлекс. На фоне этого раздражения включается дополнительно сильное раздражение лапы электрическим током, что ведет к торможению чесательного рефлекса. Выключение дополнительного раздражения, казалось бы, должно восстановить прежнюю слабую силу чесательного рефлекса. Однако в действительности чесательные движения резко усиливаются. Это объясняется повышением возбудимости нервного центра после предшествующего торможения.
Отрицательная индукция наблюдается в том случае, когда очаг возбуждения создает вокруг себя и после себя состояние пониженной возбудимости.
Функциональная роль отрицательной индукции заключается в том, что она обеспечивает процесс концентрации условного напряжения, исключение побочных реакций на другие возможные раздражения.
Проиллюстрируем это на опыте. Записывается на кимографе сокращение двух спинномозговых мышц у лягушки - сгибателя и разгибателя конечности в коленном суставе. Слабое ритмическое раздражение малоберцового нерва вызывает небольшие сгибательные движения. Такой же эффект дает раздражение плечевого нерва передней конечности. Если на фоне раздражения малоберцового нерва включить раздражение плечевого нерва, рефлекторный эффект значительно усилится. С прекращением дополнитель¬ного раздражения мышца перестает отвечать на прежние импульсы, идущие в спинной мозг с малоберцового нерва. Это объясняется возникшим после возбуждения состоянием резко пониженной возбудимости.
Если очаг центрального возбуждения сменяется в следующий момент времени (после прекращения вызывающего его возбуждение стимула) торможением этой же зоны, то следует говорить о феномене положительной последовательной индукции.
Как правило, скорость процессов иррадиации и концентрации возбудительного процесса в 2-3 раза больше, чем скорость тормозного процесса.
Если возбудимость какого-нибудь нервного центра повышается под влиянием приходящих импульсов, то в результате индукции возбудимость ряда других центров должна понизиться. Достигнутая нервным центром высокая возбудимость имеет тенденцию сохраняться, так как она легко поддерживается даже относительно слабыми импульсами. Таким образом, на некоторое время создается стойкий очаг повышенной возбудимости. Он как бы господствует над другими участками нервной системы, ибо в нем быстрее и легче возникают импульсы. Такое временное господство одного нервного центра над другим представляет собой важнейший принцип координации, как это было установлено А.А. Ухтомским, предложившим для данного явления термин доминанта.
Доминанта - "временно господствующий рефлекс", которым направля¬ется работа нервных центров в данный момент, функциональное объединение нервных центров, состоящее из относительно подвижного коркового компонента и субкортикальных, вегетативных и гуморальных компонентов.
Доминантное состояние поддерживается импульсами, приходящими с соответствующего рецептивного поля. Так, например, растянутый мочевой пузырь служит источником афферентных импульсов, которые в конечном счете должны привести соответствующий нервный центр в состояние доминанты и рефлекторно вызвать акт мочеиспускания. Опорожнение мочевого пузыря ведет к прекращению этих импульсов, в результате чего возбудимость нервного центра понижается и он перестает быть диминантным.
Выводы. В различных отделах головного мозга, ответственных за разные формы проявления высшей нервной деятельности, в частности за образование и осуществление условных рефлексов, формируется сложная пространст-.венно-временная мозаика процессов центрального возбуждения и торможения, обусловленная их движением и взаимодействием.
Движение основных нервных процессов - возбуждения и торможения - имеет ряд общих закономерностей, к которым относится способность иррадировать и концентрироваться в тех мозговых структурах, где эти процессы возникли, а также их способность оказывать взаимноиндукционные влияния. Все вместе это приводит к активному приспособлению организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды.
Сопоставляя иррадиацию, концентрацию и взаимную индукцию нервных процессов, определяемых по показателю условнорефлекторной активности, с этими явлениями на клеточном уровне, следует всегда иметь в виду, что речь здесь идет о совершенно разных уровнях нервной интеграции. Общими у этих процессов являются лишь некоторые основные признаки увеличения или уменьшения активности. Вполне естественно, что по ряду закономерностей процессы, протекающие на разных уровнях, существенно отличаются друг от друга. Так, в частности, условнорефлекторное торможение, в основе которого лежит как возбуждение, так и торможение разных нейронов, способно иррадировать, что в принципе невозможно для торможения отдельной нервной клетки.