6.3.2. Передача звуковых колебаний по каналам улитки.
Колебания мембраны овального окна преддверия вызывают колебания перилимфы в верхнем и нижнем канале улитки, которые доходят до круглого окна улитки. Преддверная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеблется так, как будто оба канала едины. Упругим элементом, отделяющим этот объединенный верхний канал от нижнего, является основная мембрана. Звуковые колебания, распространяющиеся по перилимфе и эндолимфе верхнего и среднего канала как бегущая волна, приводят в движение эту мембрану и через нее передаются на перилимфу нижнего канала.
6.3.3. Расположение и структура рецепторныж клеток спирального органа.
На основной мембране расположены два вида рецепторных волосковых клеток: внутренние и наружные, отделенные друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; общее число их по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волосковые клетки располагаются в 3-4 ряда; общее число их 12 000 - 20 000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс фиксирован на основной мембране с помощью специальных опорных клеток, второй находится в полости улиткового протока. На конце этого полюса клетки находятся волоски, или стереоцилии. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной мембраной, которая по всему ходу среднего канала расположена над волосковыми клетками.
Механизмы слуховой рецепции
При действии звука основная мембрана начинает колебаться, наиболее длинные волоски рецепторных клеток касаются покровной мембраны и несколько наклоняются. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших нитей, связывающих между собой верхушки соседних волосков данной клетки. Это натяжение чисто механически открывает от одного до пяти ионных каналов в мембране стереоцилии. Через открытый канал в волосок начинает течь калиевый ионный ток. Сила натяжения нити, необходимая для открывания одного канала, ничтожна. Еще более удивительным кажется то, что наиболее слабые из ощущаемых человеком звуков растягивают нити, связывающие верхушки соседних стереоцилий, на расстояние вдвое меньшее, чем диаметр атома водорода.
Тот факт, что электрический ответ слухового рецептора достигает максимума уже через 100 - 500 мкс, означает, что ионные каналы мембраны открываются непосредственно механическим стимулом без участия вторичных внутриклеточных посредников. Это отличает механорецепторы от значительно медленнее работающих фоторецепторов.
Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки приводит
Рис. 8. Поперечный разрез завитка улитки (А) с увеличенной частью спирального (кортиева) органа (Б), очерченной сверху прямоугольником. 1 - секреторный эпителий; 2 - покровная мембрана; 3 - спиральный (кортиев) орган; 4 — спиральная связка; 5 - барабанная лестница; 6 - слой миелина; 7 - спиральный ганглий; 8 - улитковый нерв; 9 - спиральная артерия; 10 - преддверная мембрана Рейсснера; 11 ~ лестница преддверия; 12 - улитковый проток; 13 - основная мембрана; 14 - внутренняя спиральная борозда; 15 - наружные волосковые клетки: 16 - решетчатая пластинка; 17 - нервные волокна, идущие к волосковым клеткам; 18 - внутренняя волосковая клетка.
к выходу в синаптическую щель нейромедиатора. Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию в нем возбуждающего постсинаптического потенциала и далее генерацию распространяющихся в нервные центры импульсов.
Открывания всего нескольких ионных каналов в мембране одной стереоцилии явно мало для возникновения рецепторного потенциала достаточной величины. Важным механизмом усиления сенсорного сигнала на рецепторном уровне слуховой системы является механическое взаимодействие всех стереоцилии каждой волосковой клетки. Оказалось, что все стереоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. Поэтому, когда сгибаются один или несколько более длинных волосков, они тянут за собой все основные волоски. В результате этого открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала.