- •Вопросы к экзамену Физиология внд и сс
- •История развития взглядов на фвнд
- •Предпосылки возникновения учения и п Павлова о фвнд
- •Предмет фвнд
- •Основополагающие принципы . Теория рефлекторной деятельности
- •Безусловный рефлекс
- •Врожденная и приобретенная деятельность организма
- •Отличие условных рефлексов от безусловных
- •Нейрофизиологический механизм образования условного рефлекса
- •Стадии образования условного рефлекса
- •Характеристика процесса иррадиации
- •Классификация условных рефлексов: натуральные рефлексы, искусственные, экстрацептивные, интерацептивные, проприоцептивные, простые, классические и инструментальные
- •Характеристика процессов возбуждения и торможения
- •Виды торможения
- •Динамика условно-рефлекторной деятельности
- •Общие закономерности функций анализаторов
- •Общие принципы строения сс
- •Основные функции анализаторов
- •Принципы переработки информации в анализаторах
- •Адаптация сс
- •Строение зрительного анализатора
- •Структура и функции зрительного анализатора
- •5.1.1. Строение и функции оптического аппарата глаза.
- •Аккомодация глаза
- •Старческая дальнозоркость (преспиопия)
- •Аномалии рефракции глаза
- •Структура и функции сетчатки
- •Зрительный нерв и зрительный тракт
- •Зрительные поля коры большого мозга
- •Слуховой анализатор
- •Структура и функции слухового анализатора
- •6.2.1. Наружное ухо.
- •6.2.2. Среднее ухо.
- •6.3.1. Строение улитки.
- •6.3.2. Передача звуковых колебаний по каналам улитки.
- •6.3.3. Расположение и структура рецепторныж клеток спирального органа.
- •Механизмы слуховой рецепции
- •Проводящие пути слухового анализатора
- •Обонятельный анализатор
- •Периферический отдел обонятельного анализатора
- •Проводящие пути обонятельного анализатора
- •Корковый отдел обонятельного анализатора
- •Анализ и синтез обонятельных раздражений
- •Факторы, определяющие чувствительность обонятельного анализатора
- •Вкусовой анализатор
- •Структура и функции вкусового анализатора
- •Периферический отдел вкусового анализатора
- •Проводящие пути вкусового анализатора
- •Корковый конец вкусового анализатора
- •Кожно–двигательный анализатор
- •Периферический отдел кожно-двигательного анализатора
- •Проводящие пути кожно-двигательного анализатора
- •Корковый конец кожно-двигательного анализатора
- •Вестибулярный анализатор
- •Проводящие пути вестибулярного анализатора
- •Корковый конец вестибулярного анализатора
- •Методы исследования вестибулярного анализатора
- •Обязательные:
- •II. Дополнительные:
- •Исследовательские:
- •Функциональная система как структурная модель любого поведенческого акта
- •Стадии поведенческого акта
- •Нейронные механизмы поведения
- •Классификация потребностей и возможность их исследования
- •Биологическая мотивация
- •Физиологическое выражение эмоций
- •Структурные компоненты мозга, отвечающие за эмоции
- •2 Сигнальные системы действительности
- •Речь и ее функции
- •Речь и сознание
Нейронные механизмы поведения
Поведенческий акт на нейронном уровне может быть представлен как интеграция сенсорных и командных нейронов, которые реализуют моторный акт с помощью мотонейронов.
Изучение активности отдельных нейронов во время выполнения сложного поведения позволяет выделить большое число групп нейронов, различающихся своими функциями.
Прежде всего, это большая группа сенсорных нейронов, в частности нейроны-детекторы. Они селективно реагируют на определенное и достаточно простое качество или свойство внешнего мира. Кроме того, это детекторы элементов формы, выделяющие углы, отрезки линий, определенным образом ориентированные, или детекторы цвета и т.п. Среди сенсорных нейронов можно выделить группу специальных нейронов - "гностических единиц , избирательно реагирующих уже не на простые, а на сложные интегральные признаки. Кроме того, также найдены нейроны, идентифицирующие эмоции, например, они избирательно отвечают на выражение угрозы на человеческом лице.
Таким образом, реакция организма на пусковую и обстановочную афферентацию предполагает возбуждение различных сенсорных нейронов, включая детекторы простых и сложных признаков.
Особую группу нейронов составляют нейроны "среды", которые избирательно возбуждаются на определенную обстановку, место в привычном сенсорном окружении. К ним относятся пространственно-селективные нейроны. Эти нейроны предпочитали реагировать на условный сигнал, предъявляемый либо слева, либо справа. Нейроны среды были найдены в моторной, соматосенсорной и зрительной коре у кролика. Их активация наблюдалась только в момент пребывания кролика в определенной части клетки. Нейроны "среды" сходны с нейронами "места", найденными в гиппокампе кролика. Нейроны "места" также активизировались лишь при определенной ориентации животного в экспериментальном пространстве.
Во многих структурах мозга обнаружены нейроны, активация которых связана с выделением цели поведенческого акта. Прежде всего, это нейроны, которые избирательно реагируют на внешний вид пищи. Они найдены в гипоталамусе, в височной коре обезьян, в хвостатом ядре. С заменой подкрепления на более привлекательное, реакция активации нейронов на вид пищи восстанавливается, а с ней и общий уровень условнорефлекторной деятельности.
Сходный тип нейронов - нейроны "ожидания". При попадании пищи в полость рта активность нейронов усиливается и исчезает в момент поступления пищи в желудок. Следовательно, контактное восприятие пищи через вкусовые рецепторы, то есть предмета, способного удовлетворить голод, не уменьшает мотивации, а усиливает ее. Лишь тогда, когда пища попадает в желудок, и становится реальным подкреплением, сигналы об этом снижают пищевую мотивацию, что отражается в исчезновении активности у этих нейронов. Нейроны "ожидания" широко представлены в коре и подкорке. Число их увеличивается по направлению от коры к стволовым структурам мозга. Полагают, что нейроны разных отделов мозга "ожидают" свои специфические параметры подкрепления.
Каждой мотивации (пищевой, питьевой, оборонительной и т.д.) соответствует свой тип активности, свой тип распределения межимпульсных интервалов, одновременно охватывающий многие нейроны самых разных структур мозга.
Выделена группа нейронов, которые активизируются при выполнении целевых движений - нейронов "цели". Их активация предшествует акту хватания пищи у кроликов либо нажиму на педаль, за которым следует подача кормушки с пищей. Активация этих нейронов наблюдается при любых вариантах приближения к цели (справа, слева) и при любом способе нажатия на педаль, но она всегда прекращается по достижении результата. Условия, среда, в которой выполняется данное действие, не влияют на активность нейронов "цели". Нейроны "цели" зарегистрированы в моторной, сенсомоторной, зрительной коре.
Многими исследователями выделяются нейроны, активность которых жестко связана с осуществлением определенных движений независимо от их роли и места в структуре поведенческого акта. Так, исследованы нейроны, которые активируются при занятии животным определенной позы, при пережевывании пищи.
Среди них следует различать командные нейроны и мотонейроны. Возбуждение командного нейрона определяет осуществление сложно координированного движения, в выполнение которого вовлекается группа мотонейронов. Возбуждение же мотонейрона связано с сокращением или расслаблением отдельной мышцы.
Таким образом, исследования, выполненные на нейронном уровне, приводят к заключению, что активность нейронов связана с поведенческим актом и что отдельные его стадии, этапы представлены различными группами нейронов. При этом функционально сходные нейроны могут быть обнаружены в различных структурах мозга, то есть существует определенная распределенность функций по различным структурам мозга, что не отрицает их специализации. Так, для гиппокампа характерны нейроны "места", хотя они найдены также в неокортексе, в гипоталамусе. Но в этих структурах они представлены в малых количествах, тогда как в полях гиппокампа они составляют большинство.
Далее мы подробно рассмотрим основные звенья структуры поведенческого акта: физиологию потребностей, мотивации, эмоции, движения, функциональные состояния.