- •Введение
- •Раздел I общая паразитология
- •Глава 1. Биологические основы паразитологии характеристика типов взаимоотношений организмов
- •Численность видов паразитических платод и скребней (по ф. Ф Сопрунову)
- •Паразито-хозяинные отношения
- •Воздействие паразитов на организм хозяина
- •Глава 2. Учение о паразитарных (инвазионных) болезнях номенклатура инвазионных болезней
- •Понятие об эпизоотологии паразитарных болезней
- •Паразитоценология и паразитоценозы
- •Учение академика е. Н. Павловского о природной очаговости болезней
- •Вред, причиняемый инвазионными болезнями животным, и определение экономической эффективности противопаразитарных мероприятий
- •Глава 3. Система мер по борьбе с инвазионными болезнями животных планирование противопаразитарных мероприятий
- •Основы профилактики инвазионных болезней в животноводстве
- •Дезинвазия объектов внешней среды
- •Прогнозирование паразитарных болезней
- •Природоохранные мероприятия в животноводстве
- •Учение академика к. И. Скрябина о девастации
- •Раздел II ветеринарная гельминтология
- •Глава 5. Терапия и дегельминтизация дегельминтизация
- •Патогенетическая терапия
- •Патогенез при гельминтозах
- •Иммунитет и иммунокоррекция при гельминтозах*
- •Глава 6. Методы диагностики гельминтозов прижизненная и посмертная диагностика гельминтозов
- •Гельминтоскопические методы диагностики
- •Гельминтоовоскопические методы диагностики
- •Гельминтоларвоскопические методы диагностики
- •Специальные диагностические исследования
- •Методы посмертной диагностики
- •Глава 7. Изучение гельминтологической ситуации на животноводческих объектах
- •Глава 8. Гельминтозы жвачных животных
- •Фасциолезы крупного и мелкого рогатого скота
- •Парамфистоматозы жвачных животных
- •Дикроцелиоз жвачных животных
- •Хасстилезиоз мелкого рогатого скота
- •Эуритрематоз крупного и мелкого рогатого скота
- •Цистицеркоз (бовисный) крупного рогатого скота
- •Цистицеркоз (овисный) мелкого рогатого скота
- •Цистицеркоз тенуикольный (серозных покровов) жвачных животных
- •Цистицеркозы северных оленей и косуль
- •Эхинококкоз мелкого и крупного рогатого скота
- •1 Сколекс; 2 — общий вид цестоды, 3 — яйца в фекалиях; 4 — морфология яйца; 5 — пузыри в легком, 6 — печень, пораженная эхинококкусами
- •Ценуроз церебральный (вертячка)
- •Мониезиозы жвачных животных
- •Тизаниезиоз овец и крупного рогатого скота
- •Авителлинозллелкого рогатого скота
- •Стилезиозы мелкого рогатого скота
- •Мониезиозы северных оленей
- •Скрябинемоз мелкого рогатого скота
- •Неоаскаридоз телят
- •Стронгилятозы пищеварительного канала жвачных
- •Диктиокаулезы мелкого и крупного рогатого скота
- •Диктиокаулезы северных, благородных и пантовых оленей
- •Протостронгилидозы мелкого рогатого скота
- •Элафостронгилезы северных, пятнистых оленей и маралов
- •Телязиозы крупного рогатого скота
- •Онхоцеркозы крупного рогатого скота
- •Сетариозы крупного и мелкого рогатого скота
- •Дипеталонемоз верблюдов
- •Трихоцефалезы мелкого и крупного рогатого скота
- •Строигилоидоз мелкого и крупного рогатого скота
- •Глава 9. Гельминтозы непарнокопытных животных цестодозы
- •Нематодозы
- •Оксиуроз лошадей
- •Параскаридоз лошадей
- •Стронгилятозы пищеварительного канала лошадей
- •Габронемоз и драшейоз лошадей
- •Онхоцеркозы лошадей
- •Парафиляриоз (сечение) лошадей
- •Сетариоз лошадей
- •Стронгилоидоз жеребят
- •Глава 10. Гельминтозы свиней трематодозы и цестодозы Фасциолез и эхинохазмоз свиней
- •Цистицеркоз (целлюлозный) свиней
- •Эхинококкоз свиней
- •Цистицеркоз серозных покровов
- •Нематодозы
- •Аскаридоз (аскариоз) свиней
- •Эзофагостомозы свиней
- •Оллуланоз свиней
- •Метастронгилезы свиней
- •Трихоцефалез свиней
- •Трихинеллез свиней
- •Стронгилоидоз поросят
- •Макраканторинхоз свиней
- •Глава 11. Гельминтозы плотоядных животных трематодозы Описторхоз и клонорхоз плотоядных животных
- •Аляриоз плотоядных животных
- •Меторхоз, псевдамфистомоз, эхинохазмоз, метагонимоз и парагонимоз плотоядных животных
- •Цестодозы
- •Дифиллоботриозы плотоядных животных
- •Дипилидиоз собак и кошек
- •Мезоцестоидоз плотоядных животных
- •Гидатигероз кошек
- •Эхинококкоз и альвеококкоз собак
- •Тениидозы плотоядных животных
- •Нематодозы
- •Анкилостоматидозы плотоядных животных
- •Кренозоматозы пушных зверей
- •Спироцеркозы плотоядных животных
- •Дирофиляриозы собак и пушных зверей
- •Диоктофимоз плотоядных животных
- •Трихоцефалезы собак и пушных зверей
- •Трихинеллез плотоядных животных
- •Глава 12. Гельминтозы домашней птицы трематодозы Простогонимозы кур
- •Эхиностоматидозы уток и гусей
- •Цестодозы Дрепанидотениозгусей
- •Давениозы кур
- •Райетинозы кур
- •Гименолепидозы гусей и уток
- •Нематодозы Гетеракидоз кур
- •Гангулетеракидоз гусей и уток
- •Аскаридиоз кур
- •Амидостомоз гусей
- •Сингамоз кур
- •Тетрамероз уток
- •Стрептокароз уток
- •Эхинуриоз уток и гусей
- •Томинксозы птиц
- •Капилляриоз гусей
- •Акантоцефалезы Полиморфоз уток
- •Филиколлез уток и гусей
- •Глава 13. Гельминтозы кроликов и зайцев трематодозы
- •Цестодозы
- •Нематодозы Пассалуроз кроликов
- •Глава 14. Гельминтозы рыб моногенеозы
- •Гиродактилезы рыб
- •Дактилогирозы рыб
- •Трематодозы
- •Диплостомоз рыб
- •Постодиплостомоз рыб
- •Цестодозы
- •Лигулидозы рыб
- •Ботриоцефалез рыб
- •Кавиоз и кариофиллез рыб
- •Нематодозы
- •Глава 15. Сведения о гельминтозах лабораторных грызунов
- •Раздел III ветеринарная протозоология
- •Глава 16 общие сведения о ветеринарной протозоологии
- •Глава 17. Протозойные болезни жвачных животных пироплазмидозы Систематика, морфология и биология пироплазмид
- •Бабезиоз крупного рогатого скота
- •Бабезиоз мелкого рогатого скота
- •Пироплазмоз крупного рогатого скота
- •Пироплазмоз мелкого рогатого скота
- •Франсаиеллез крупного рогатого скота
- •Тейлериоз крупного и мелкого рогатого скота
- •Кокцидиозы
- •Эймериоз крупного рогатого скота
- •Эймериоз мелкого рогатого скота
- •Токсоплазмоз крупного и мелкого рогатого скота
- •Саркоцистоз крупного и мелкого рогатого скота
- •Криптоспоридиоз телят
- •Мастигофорозы Систематика, морфология и биология жгутиковых
- •Трихомоноз крупного рогатого скота
- •Болезни, вызываемые прокариотами
- •Анаплазмоз крупного рогатого скота
- •Анаплазмоз мелкого рогатого скота
- •Глава 18. Протозойные болезни непарнокопытных пироплазмидозы Пироплазмоз непарнокопытных
- •Нутталлиоз непарнокопытных
- •Мастигофорозы
- •Случная болезнь лошадей
- •Глава 19. Протозойные болезни свиней пироплазмидозы
- •Кокцидиозы Эймериоз и изоспороз свиней
- •Саркоцистоз свиней
- •Мастигофорозы Трихомоноз свиней
- •Амебная дизентерия (амебиаз)
- •Цилиатозы Систематика, морфология и биология цилиат
- •Балантидиоз свиней
- •Болезни, вызываемые прокариотами
- •Глава 20. Протозойные болезни плотоядных животных пироплазмидозы
- •Кокцидиозы Эймериоз и цистоизоспороз лисиц и песцов
- •Цистоизоспорозы собак и кошек
- •Саркоцистозы собак и кошек
- •Токсоплазмоз кошек
- •Мастигофорозы
- •Глава 21. Протозойные болезни птиц и кроликов эймериозы Эймериоз кур
- •Эймериоз кроликов
- •Глава 22. Протозойные болезни рыб и пчел мастигофорозы Гистомоноз (энтерогепатит, «черная голова») птиц
- •Болезни птиц, вызываемые прокариотами
- •Цилиатозы рыб Хилоденеллез рыб
- •Триходиноз рыб
- •Ихтиофтириоз рыб
- •Микроспоридиозы пчел
- •Раздел IV ветеринарная акарология
- •Глава 23. Общие сведения о ветеринарной акарологии
- •Глава 24. Систематика, морфология и биология клещей акариформные клещи
- •Саркоптоидные клещи
- •Тромбидиформные клещи
- •Перьевые клещи
- •Паразитиформные клещи
- •Общая характеристика иксодоидных клещей
- •Иксодовые клещи
- •4. Иксодовые клещи как переносчики пироплазмид и анаплазм
- •Аргасовые клещи
- •Гамазоидные клещи
- •Глава 25. Акарозы жвачных животных саркоптоидозы
- •Псороптоз крупного рогатого скота
- •Псороптоз овец
- •Саркоптозы крупного и мелкого рогатого скота
- •Саркоптоз верблюдов
- •Саркоптоз северных оленей
- •Хориоптоз крупного рогатого скота
- •Хориоптоз мелкого рогатого скота
- •Демодекозы Демодекоз крупного рогатого скота
- •Демодекоз коз
- •Демодекоз овец
- •Глава 26. Акарозы лошадей Псороптоз лошадей
- •Хориоптоз лошадей
- •Саркоптоз лошадей
- •Глава 27. Акарозы свиней Саркоптоз свиней
- •Демодекозсвиней
- •Глава 28. Акарозы плотоядных животных Отодектоз плотоядных животных
- •Саркоптоз плотоядных животных
- •Нотоэдроз плотоядных животных
- •Хейлетиоз собак
- •Демодекоз собак
- •Глава 29. Акарозы кроликов
- •Хейлетиоз кроликов
- •Глава 30. Акарозы птиц Кнемидокоптозы
- •Эпидермоптоз
- •Сирингофилез
- •Глава 31. Акарозы пчел Варрооз
- •Акарапидоз
- •Глава 32. Крустациозы рыб
- •Лернеоз
- •Аргулез
- •Эргазилез
- •Раздел V ветеринарная энтомология
- •Глава 33. Общие сведения о ветеринарной энтомологии
- •Глава 34. Энтомозы жвачных животных оводовые болезни
- •Гиподерматоз крупного рогатого скота
- •Гиподерматоз маралов
- •Эдемагеноз северных оленей
- •Эстроз овец
- •Цефеномиоз северных оленей
- •Фарингомиоз маралов
- •Цефалопиноз верблюдов
- •Мелофагоз овец
- •Липоптеноз оленей
- •Сифункулятозы жвачных животных
- •Глава 35. Энтомозы непарнокопытных, свиней и птиц Гастрофилезы непарнокопытных
- •Ринэстрозы непарнокопытных
- •Гиппобоскоз лошадей
- •Гематопиноз непарнокопытных
- •Бовиколез непарнокопытных
- •Гематопиноз свиней
- •Маллофагозы птиц
- •Глава 36. Энтомозы плотоядных животных Афаниптероз собак, кошек и пушных зверей
- •Линогнатоз собак
- •Триходектоз собак
- •Глава 37. Энтомозы пчел Браулез
- •Конопидоз
- •Глава 38. Насекомые — переносчики возбудителей трансмиссивных болезней и вредители продуктов животноводства Зоофильные мухи
- •В ольфартиоз
- •Симулиотоксикоз
- •Мокрецы
- •Москиты
- •Меры борьбы с гнусом
- •Тараканы
- •Кожееды
Раздел I общая паразитология
Глава 1. Биологические основы паразитологии характеристика типов взаимоотношений организмов
Когда речь идет о типах взаимоотношений организмов, то следует иметь в виду не только привычных нам отдельных животных, в том числе и паразитических, но и весь комплекс сообществ как на ограниченном участке региона, так и на всей планете. Каждый организм уже сам по себе уникален присущими ему обменом веществ, энергией и генетическим аппаратом. В то же время каждое живое существо является сочленом биоценоза и через него соприкасается со многими компонентами биогеоценоза и биосферы.
Таким образом, все живые организмы на конкретном участке биогеоценоза взаимосвязаны друг с другом и с факторами окружающей среды (биотические и абиотические факторы).
На вершине иерархической лестницы жизни находится биосфера, ей подчиняются биогеоценозы, им — биоценозы (сообщества живых организмов и растений), которым подчинены популяции (биологическая система надорганизменного уровня — стадо, стая и т. п.), популяциям — отдельные организмы (макро- и микроорганизмы, растения). Связь между живыми организмами потенциально неразрывна, ибо круговорот веществ в природе постоянен благодаря продуцентам, консументам, редуцентам. Все многообразие организмов на планете образует простые и сложные сообщества.
Индифферентное сожительство. Сочлены того или иного типа сожительства не всегда являются объектом пристального изучения паразитологов, ибо это в основном связано с эколого-биологической проблемой, основным вопросом которой являются природоохранные мероприятия. Примером сожительства могут служить живые организмы морского дна, где по соседству обитают коралловые полипы, морские лилии, ежи, звезды, усоногие рачки и полихеты многих видов.
В указанных экосистемах каждый независимый сочлен имеет свою «нишу» и непосредственно связан с другими членами сообщества.
Симбиоз. Понятие симбиоза (от греч. symbiosis — сожительство) впервые было использовано ботаником де Бари в 1879 г. Этим термином он обозначил сожительство разнородных организмов. В симбиозе выделяют две формы отношений: антагонистическую (с взаимно враждебными отношениями) и мутуалистическую (с обоюдосторонней выгодой). В природе симбиоз проявляется чрезвычайно многолико.
Сохраняя первоначальное значение симбиоза, Р. С. Шульц различает такие категории биологических взаимоотношений: мутуализм, комменсализм, форез, паразитизм и хищничество. Первые четыре входят в понятие симбиоза, а последний с некоторыми оговорками рассматривается отдельно.
Мутуализм (от лат. mutuus — взаимный, обоюдный) — взаимовыгодное и взаимозависимое сожительство двух разнородных организмов. Во многих случаях это единственный критерий существования партнеров, а потому оно легкоуязвимо. В рубце жвачных обитают реснитчатые инфузории более 100 видов семейств Opryoscolecidae, Isotrichidae и Biitschlidae, способных расщеплять целлюлозу и делать ее доступной для усвоения животными. В 1 л содержимого рубца коровы биомасса инфузорий достигает 18 г. В течение суток в рубце коровы синтезируется 142 г микробиальных липидов, из них 29 г синтезируют бактерии и 113 г — инфузории.
Обоюдовыгодная форма сожительства характерна для муравьев и жуков семейства Clavigeridae, обитающих в муравейниках. Жуки выделяют секрет, потребляемый муравьями, муравьи, в свою очередь, кормят жуков (рис. 1).
Известны случаи, когда в теле кишечнополостных (полипы, медузы, губки, плоские черви — планарии) находились водоросли с фотосинтетической способностью. Водоросли бывают симбионтами у одноклеточных животных. Так, плазма амебы Amoeba viridis заполнена ими. Водоросль находит себе защиту и ассимилирует диоксид углерода, выделяемый простейшими, которые используют кислород, синтезируемый растительной клеткой.
Рис 1 Крабик, несущий в клешнях актиний бунодеопсис (Bunodeopsis)
Комменсализм (от позднелат. commensalis — сотрапезник) — форма сожительства, когда один из организмов живет за счет другого, не причиняя ему вреда. Различают три формы комменсализма (синойкия, эпойкия, энтойкия).
С инойкия (квартирничество) — одно животное использует другое в качестве убежища. Например, пара десятиногих рачков забирается в личиночной стадии в полость губки и навсегда остается там (рис. 2). Червь нереида обитает в раковине морского моллюска, занятой раком-отшельником. Нереида временами выползает из раковины для поедания остатков пищи рака. Эпойкия, или нахлебничество, — форма сожительства с временным прикреплением к хозяину или обитанием возле него. Яркий пример — рыба-прилипала прикрепляется мощной спинной присоской к коже акулы в области головы и приобретает возможность передвигаться и кормиться. В саванне Африки шакалы обитают вблизи гиен и поедают остатки их пищи, а гиены — остатки пищи львов и тигров. Следует отметить, что некоторые взаимоотношения организмов весьма хрупки. Например, на берегу Баренцева моря живут двустворчатые моллюски, на поверхности которых обитают ракообразные — морские желуди (Belanus belanus). Часто желуди прикрепляются и к устью моллюска, вследствие чего створки не раскрываются. Моллюск погибает, и это нельзя считать простым нахлебничеством.
Энтойкия — одни животные поселяются внутри полостей других, имеющих сообщение с внешней средой. Например, мелкая рыба Fierasfer находит убежище в водяном легком и кишечнике голотурии. Время от времени рыбки выплывают из них и находятся поблизости. Как только появляются хищники, рыбки быстро заплывают обратно через анальное отверстие. Однако этот обитатель иногда использует в пищу часть тела своего хозяина. Можно допустить, что использование рыбками в пищу тканей голотурии в процессе эволюции может усилиться и закрепиться, тогда открывается прямой путь к хищничеству или паразитизму.
Рис. 2. Квартирничество: 1 — стеклянная губка (корзинка Венеры); 2 — пара десятиногих рачков
Ф о р е з — носительство. Считают, что комменсализм и форез возникли на почве маскировки. Если комменсализм характеризуется взаимоотношениями партнеров, эволюционно более или менее закрепившимися, обязательными, то при форезе они могут быть случайными, необлигатными.
Хищничество — одна из разновидностей симбиоза, и, по мнению многих исследователей, его трудно отделить от паразитизма. На самом деле действия, которые они оказывают на жизнь жертвы в целом, весьма схожи. Правда, хищник жертву убивает сразу, а паразит делает это в процессе своего развития, и гибель партнера не всегда обязательна.
Многие исследователи, характеризуя сущность хищника, отмечают, что он крупнее и сильнее своей добычи, поэтому непременно убивает, паразит же значительно слабее хозяина, смерть которого поэтому наступает не сразу. Хищник нередко физически приспособлен убивать. Например, быстроходные зубастые касатки иногда пожирают несравненно более крупных китов, небольшой тетеревятник способен убивать более крупных птиц семейства куриных. Мелкие муравьи из рода Formica с развитыми челюстями без усилий убивают крупных личинок мух третьего возраста.
Однако тейлерии — кровопаразиты в эритроцитах крупного рогатого скота — величиной 0,5—2,9 мкм способны убивать в течение нескольких дней 90 % зараженных ими животных. В этой связи, вероятно, данную проблему следует рассматривать не с точки зрения физических возможностей партнеров, а с точки зрения их биологических взаимоотношений.
Паразитизм — исторически сложившаяся ассоциация генетически разнородных организмов, основанная на иммунобиологических взаимоотношениях, пищевых связях и взаимообмене, при котором один (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания и источника питания, причиняя ему вред.
Крупнейший гельминтолог Р. С. Шульц, характеризуя сущность паразитизма, в основу первого критерия взял место обитания или пространственные отношения, второго — питание (метаболическая связь) и третьего — патогенное действие на организм хозяина, вытекающее из первых двух.
Первая попытка охарактеризовать паразитизм принадлежит И. И. Мечникову (1874). Он говорил, что настоящими паразитами называются такие существа, которые живут и питаются за счет других организмов. Лейкарт подтвердил (1879) высказывания И. И. Мечникова.
Если паразитизм и его разнообразие у животных и человека изучены довольно подробно, то его происхождение и становление до сих пор остаются во многом малоизвестными. Это связано с тем, что эволюция животных — хозяев паразитов шла не сплошной линией через геологические эры, а во многом фрагментарно. Тем не менее, для понимания происхождения паразитизма необходимо изучить историю эволюции животных - дефинитивных и промежуточных хозяев.
В 1962 российские ученые доказали незаменимость палеонтологических методов для изучения возникновения и развития животного мира на Земле. Так, в период кембрия (580-570 млн лет назад) появляются предки пауков, скорпионов, клещей и предки моллюсков, раков, иглокожих и т.п. Начиная от ордовика и до перми (от 500 до 285-230 млн лет назад) бурно развивались как беспозвоночные, так и позвоночные животные. За последнее тысячелетие погибли животные многих видов, сотни новых пород созданы человеком.
Вероятно, гельминты, как и многие другие паразиты, встречались уже у перворыб и стегоцефалов, просуществовавших многие миллионы лет. То же самое можно предположить и о рептилиях 14 отрядов которые погибли 65 млн лет назад. Однако вместе с «хозяевами» вымерли и их специфические паразиты. В то же время представители отдельных видов (кистеперая рыба) и отрядов (гатте-рии черепахи, змеи и крокодилы), дошедшие до нынешних времен, логически должны иметь и «своих» давних паразитов с последующим пополнением видов. Организмы, паразитирующие в домашних и промысловых животных, могли появиться у них по мере их становления (за период 70—0,25—0,01 млн лет назад).
Эволюция природы шла по принципу увеличения разнообразия представителей растительного и животного мира, совершенствования их взаимоотношений. Со временем возникали более сложные взаимоотношения животных разных видов. Более простые взаимоотношения (нахлебничество и др.) со временем могли перерасти в одну из форм паразитизма.
Об этом свидетельствуют следующие положения: адаптация к различным типам и способам питания представителей классов эндо- и эктопаразитов; морфофункциональные изменения в процессе эволюции как наружных, так и внутренних органов паразитов, сложный цикл развития со сменой хозяев и среды при постоянстве генома особенно хорошо прослеживаемого у эндопаразитов; строгая приспособленность (специфичность) паразитов к обитанию на животных определенных видов.
А. П. Маркевич считает, что можно легко проследить генезис эктопаразитов, возникших через разновидности симбиоза, на примере усоногих рачков Cirripedia. Они перешли к эктопаразитизму через синойкию, но их свободноживущие формы ведут сидячий образ жизни Пухоеды тоже перешли к эктопаразитизму от свободноживущих форм в гнездах птиц. Переход к облигатному эктопаразитизму через хищничество просматривается на примере пиявок (рыбья пиявка Piscicola geometra).
Ученые приводят примеры, когда эктопаразиты в процессе филогении становятся эндопаразитами. Например, паразит мочевого пузыря лягушки некогда обитал на жабрах бесхвостых амфибий. Примером перехода хищничества в паразитизм могут служить клопы. Среди них есть типичные паразиты (семейство Cimecidae) и хищники (Reduvius personatus).
Возникновение эндопаразитизма проходит поэтапно: регулирование кислородного обмена в анаэробных условиях; снижение затрат на подвижность и обмен; обеспечение незаменимым строительным материалом интенсивного биосинтеза, связанного с быстрым ростом и крайне высокой активностью репродуктивной системы; преодоление защитных барьеров и систем организма хозяина и т. д.
Согласно современным представлениям турбеллярии произошли от древних кишечнополостных, а так как трематоды и цестоды произошли от турбеллярий, то древние кишечнополостные — далекие предки плоских гельминтов (рис. 3).
В целом у Scolecida (надтип плоских гельминтов) паразитизм распространен неравномерно (табл. 1). Некоторые классы полностью представлены паразитическими организмами, включая экто- и эндопаразитов, число которых может быть различным. Мезозой — эндопаразиты беспозвоночных — прошли путь глубокой морфо-функциональной регрессии и представлены небольшим числом видов. Моногенеи — в основном эктопаризиты рыб и амфибий, гиродактилиды — эндопаразиты рыб (акуловых и химер) тоже представлены небольшим количеством, но, безусловно, относятся к гельминтам одной из древних групп.
Все представители 300 видов известных колючеголовых ведут эндопаразитический образ жизни. Что же касается видов класса нематода, то среди них встречаются хищники, свободноживущие и эндопаразиты животных и человека как с прямым, так и со сложным путем развития. Представители класса мастигофора (жгутиконосцы) по образу жизни и морфологии весьма разнообразны.
Рис. 3. Филогенез беспозвоночных (по Г Г Абрикосову и Р С Шульцу)